Notesale: Turn your study into money

Document Preview

Extracts from the notes are below, to see the PDF you'll receive please use the links above

---

TEKNOLOGI KAYU

ii

Prof Dr
...
H
...


1

BAB 1 BATANG POHON …………
...
Asal Tumbuhan Berkayu
...

Softwoods dan Hardwoods
...
Batang …
...

Bentuk Batang ……………
...
…
1
...

2
...

3
...

4
...

5
...

6
...

7
...

8
...

9
...

10
...

11
...

C
...
…

3
3
4
5
5
6
7
7
10
11
15
16
17
18
18
18
19
20
29

BAB 2 ASAL DAN PERKEMBANGAN SEL BERKAYU
...
Meristem Apikal
...
Kambium Vaskular
...

Proses Pembelahan Sel pada Kambium ………
...

1
...

2
...

3
...

Pembentukan Sel Xylem Baru dan Phloem Baru
...
Pembelahan Tangensial Inisial Kambium bentuk kumparan
...
Pembentukan Unsur-Unsur Berorientasi Radial
...


36
41
41
45
48
49
50
51
54
55
57
58

iv

C
...


60

BAB 3 DINDING SEL TUMBUHAN BERKAYU
...
Komponen Kimia Dinding Sel Tumbuhan
...

1
...

2
...

Lignin ………………
...

1
...

2
...

B
...

Susunan Mikrofibril ……
...

Kerapatan Dinding Sel …………………
...
Dinding Sel Primer
...
Dinding Sel Sekunder …………………………………
...

Struktur Dinding Sel Parenkim Xylem
...

E
...
…………………
Pernoktahan Dinding Sel
...
…
Penebalan Dinding Sel
...
Penebalan Spiral ………………………
...
Penggigian (Dentation)
...

1
...

2
...

F
...

Sekat
...


63
64
64
66
66
67
67
68
68
68
69
70
70
71
72
78
79
80
80
83
86
86
87
88
88
89
90
90
90

BAB 4 STRUKTUR MIKROSKOPIS KAYU KONIFER …
...
Trakeid Longitudinal Kayu Konifer ………
...

Bentuk dan Susunan Trakeid di dalam Lingkaran Pertumbuhan
...

Ciri-ciri Trakeid Longitudinal
...
Noktah ………………………
...
Penebalan Spiral pada Dinding Trakeid Longitudinal
...
Penebalan Callitrisoid
...
Trabeculae pada Trakeid Longitudinal Kayu Konifer
...
Trakeid Beresi Longitudinal
...

B
...

Parenkim Longitudinal (Aksial)
...
…
1
...

2
...

3
...

C
...

Tipe Sel Transversal Pada Kayu Daun Jarum
...
Parenkim Jari-Jari
...
Trakeid Jari-Jari
...

1
...

2
...

D
...


101
103
104
105
106
107
108
108
109
109
110
113
114
114
114
120
120
120
121
122

BAB 5 STRUKTUR MIKROSKOPIS KAYU DAUN LEBAR
...
Perkembangan Unsur Kayu Berpori dari Inisial Kambium
...
Anatomi Perbandingan Kayu Daun Lebar
...

1
...

2
...

3
...

4
...

Unsur Transversal Kayu Berpori ……………
...
Komposisi Jari-Jari pada Kayu Berpori
...
Ukuran Jari-Jari
...
Jarak Jari-Jari
...
Saluran Getah pada Jari-jari Kayu Berpori
...
Noktah pada Jari-Jari Kayu Berpori
...
Isi Sel Jari-jari
...
Volume Jari-jari Kayu Berpori
...


126
128
128
128
141
142
145
149
150
152
153
153
154
154
155
157

vi

[ PENDAHULUAN]
Perkembangan ummat manusia mulai dari zaman primitif sampai era teknologi canggih
sekarang ini selalu bergantung pada kayu
...
Sejak
prasejarah, kayu dipakai sebagai pelindung, bahan bakar, dan perkakas
...

Makin tinggi kemajuan teknologi, makin beraneka ragam dan canggih penggunaan kayu
...
Telah
diketahui bahwa semakin tinggi perkembangan ekonomi, makin besar pula ketergantungan
manusia pada kayu, tidak hanya dalam bentuk kayunya tapi dalam bentuk produk-produk yang
berasal dari kayu seperti kertas, film, dan pulp
...

Karena sejak zaman purbakala manusia telah menggunakan kayu, maka sudah barang
tentu kita telah memiliki banyak pengalaman dalam pemanfaatan kayu
...

Namun pada kenyataannya masyarakat hanya memanfaatkan kayu itu sebagaimana adanya,
sehingga tidak nampak usaha pemanfaatan kayu secara efisien dan optimal
...
Di
satu pihak, pengerjaan dan penggunaan kayu begitu sederhana sehingga bagi pemakainya
tidak membutuhkan keterampilan khusus atau pengetahuan teknik
...

Semua kayu, tanpa mengindahkan asal botanisnya, secara umum memiliki sifat-sifat
tertentu
...
Semua kayu berstruktur selular dengan dinding-dinding sel tersusun dari campuran polimer
selulosa, karbohidrat non selulosis dan lignin yang disusun sebagai matriks bertulang
...
Kayu bersifat anisotropik yaitu kayu menunjukkan sifat-sifat fisik yang berbeda jika diuji
pada ketiga arah sumbunya
...

3
...
Karena kayu bersifat
anisotropik, maka adanya perubahan uap air di atmosfir akan menghasilkan perubahan
dimensional kayu yang tidak sama dalam ketiga arah potongan kayu
...

4
...
Jika kayu diekspos (dipajan) pada kondisi tertentu, akan mengalami
degradasi baik secara hidrolisa maupun secara oksidasi
...
Kayu mudah terbakar
...
Kayu
dapat menghasilkan bahan kimia seperti alkohol dan senyawa-senyawa bersifat gas yang
dapat mengganti bahan-bahan serupa yang diperoleh dari minyak bumi
...
Kayu tahan terhadap kebanyakan reaksi kimia
...
Namun, jika kayu diekspos pada kondisi atmosfir, lambat laun akan
terkikis oleh cuaca dengan kecepatan kikis 0,64 cm setiap abad
...

7
...

8
...
Bahan-bahan bangunan lain seperti tembok, kaca,
besi/baja dan aluminium yang dipakai pada kontruksi rumah tidak baik sebagai bahan
isolasi
...
Beton memiliki daya hantar 15
kali lebih tinggi daripada kayu, baja 390 kali, dan aluminium lebih dari 1700 kali lebih tinggi
dibanding kayu
...
Kayu berfungsi sebagai isolasi panas sepanjang tahun,
artinya fungsi isolasi kayu tidak hanya efektif menahan dingin pada musim dingin tetapi
juga menahan panas di musim panas
...
ASAL TUMBUHAN BERKAYU
Kayu berasal dari tumbuhan
...
Ciri berikut ini dipakai untuk
membedakan tumbuhan berkayu dari tumbuhan tak berkayu
...
Tumbuhan berkayu adalah tumbuhan bersaluran (vascular plant) yaitu memiliki jaringan
pengangkutan khusus, yang terdiri dari xylem (kayu) dan phloem (kulit)
...

2
...

3
...
Banyak tumbuhan
perennial tak dapat digolongkan dalam tumbuhan berkayu karena batangnya mati setiap
musim gugur, hanya hidup dengan akar sampai musim dingin, dan membentuk batang
baru pada musim semi
...

4
...
Penambahan besarnya batang dilakukan melalui
kegiatan lapisan tumbuh yang disebut kambium
...
Kambium membentuk kayu baru dan kulit baru setiap tahun
dan berkembang di antara kayu dan kulit yang dibentuk terdahulu
...
Tidak ada batas
yang jelas untuk membedakan ketiga macam tumbuhan berkayu ini
...
Jenis tertentu
seperti Ficus mulai hidup sebagai liana berkayu akhirnya berkembang menjadi pohon
...
Macam-macam tumbuhan berkayu dapat didefenisikan
sebagai berikut :
1
...

2
...
Banyak semak memiliki batang
primer yang merayap pada tanah atau humus
...

3
...
Liana berkayu adalah jenis yang banyak dijumpai di hutan
tropika basah, misalnya rotan (Calamus spp
...
Konifer, juga dikenal
sebagai evergreen atau softwood atau kayu daun jarum
...

Jenis-jenis konifer yang penting dalam perdagangan, jumlahnya relatif sedikit
...
Pohon konifer seringkali hidup berkelompok dan acapkali menempati daerah yang luas
dengan tegakan yang hampir murni, atau tegakan-tegakannya terdiri dari relatif sedikit
jenis
...

2
...

3
...
Batang seperti ini baik dikonversi menjadi kayu pertukangan karena hanya
sedikit menghasilkan sedikit limbah
...
Sifat-sifat kayu konifer agak seragam sehingga lebih cocok digunakan sebagai bahan
konstruksi bangunan jika dibanding dengan kayu daun lebar
...
BATANG
Batang tumbuhan bersaluran (vascular) terdiri dari suatu sumbu silinder
...

Batang adalah bagian sumbu di atas permukaan tanah dan mendukung cabang, dahan
dan ranting
...

Akar dibagi ke dalam dua golongan yaitu akar cabang mendatar dan akar kecil (rootlets)
...

Akar juga berfungsi sebagai saluran pengangkutan dan penyimpan cadangan makanan
...
Perpanjangan batang pohon terjadi karena adanya pertumbuhan primer
pada titik tumbuh apikal
...
Jaringan pertumbuhan yang berasal dari titik tumbuh apikal disebut
jaringan primer
...
Pertumbuhan yang dihasilkan oleh kambium disebut
pertumbuhan sekunder atau penebalan sekunder
...

Setiap musim tumbuh kambium membentuk lapisan kayu baru dan phloem baru
...
Di daerah beriklim dingin, dimana hanya ada satu musim tumbuh
dalam setahun, riap pertumbuhan dibentuk hanya sekali dalam setahun
...
Riap pertumbuhan nampak sebagai
lingkaran konsentris jika kayu dipotong dalam arah melintang (transversal)
...
Hanya 14
riap pertumbuhan yang kelihatan pada tunggak karena pohon memerlukan waktu 3 tahun untuk
mencapai tinggi sebatas tunggak
...

Jumlah lingkaran pada tunggak tidak dapat menunjukkan umur yang sebenarnya dari suatu
pohon, selama umur tingkat anakan yang memiliki tinggi sebatas tunggak tidak diketahui
...
Karena itu, sulit untuk menaksir umur pohon di
daerah tropis, jika hanya menghitung jumlah lingkaran tahun yang ada pada tunggak
...
Skematis yang melukiskan cara pohon koniver berumur 17 tahun menambah diameter batang dan
tinggi melalui penambahan riap pertumbuhan

BENTUK BATANG (Larson, 1963)
Bentuk batang pohon ditentukan oleh faktor dalam yaitu genetik, namun bentuk ini dapat
mengalami perubahan karena adanya faktor luar seperti lingkungan dan tindakan-tindakan
silvikutur yang dilakukan terhadap pohon
...
Selain faktor keturunan (inharitance),
beberapa teori lainnya telah berkembang untuk menerangkan variasi bentuk batang
...

Teori mekanistik menganggap bahwa batang pohon cukup kuat tidak hanya untuk
mendukung berat batang dan tajuk pohon, tetapi juga mampu menahan terpaan angin terhadap
tajuk
...

Teori hormonal menganjurkan bahwa “gradient auxin” (kecepatan perubahan kadar auxin)
di dalam batang menentukan penyebaran pertumbuhan radial dari batang dan karenanya
menentukan bentuk batang
...
Kedua teori ini dapat dipadukan dengan menganggap bahwa
sementara kegiatan hormonal menentukan bentuk batangnya, persyaratan-persyaratan
mekanis juga berperan di dalam menentukan bentuk batang
...
Bagian batang yang
terdapat di dalam tajuk disebut kayu bentukan tajuk (crown-formed wood) yang kebanyakan
6

terdiri dari kayu muda terutama tersusun atas sel-sel kayu awal
...

Dengan cara ini, bagian batang yang terdapat di dalam tajuk bentuknya meruncing
...
Jika tajuk
mengecil karena pohon menjadi tua, atau terjadi persaingan antar pohon, atau karena
dilakukan prunning (pemangkasan), maka terjadi pemusatan pertumbuhan di sekitar dasar
tajuk sehingga batang pohon menjadi lebih silindris
...
Akibatnya,
kayu awal yang dibentuk semakin berkurang, dan persentase kayu akhirnya semakin
bertambah
...
Jika tajuk mengecil, lingkaran pertumbuhan terlebar bergeser ke bagian atas batang,
sehingga mengakibatkan batang pohon menjadi silindris
...
Sebaliknya
jika kondisi pertumbuhan jelek, maka lingkaran pertumbuhan semakin melebar pada bagian
atas batang
...
Uraian ini tidak berlaku
bagi kayu daun lebar yang memiliki percabangan yang sangat deliquescent atau bentuknya
tidak normal seperti pohon-pohon yang tumbuh di tempat terbuka
...
Riap Pertumbuhan
Riap pertumbuhan di dalam kayu sangat bervariasi, dan karenanya ukuran dan susunan
sel, serta kerapatan kayu yang dihasilkan sepanjang periode pertumbuhan adalah tidak
seragam
...
Kayu tropis mengalami
lebih dari satu periode pertumbuhan dalam setahun
...

a
...
Kayu akhir atau kayu musim
panas adalah kayu yang dibentuk pada akhir musim tumbuh, sel-selnya kecil dan berdinding
Batang Pohon

7

tebal, serta kerapatannya tinggi
...
Peralihan antara kayu awal dan kayu akhir mungkin berangsur-angsur atau
mendadak
...
Variasi Lebar Riap Pertumbuhan
Lebar riap pertumbuhan sangat bervariasi di antara jenis pohon yang berbeda, di antara
setiap pohon dalam jenis yang sama, dan bahkan pada ketinggian yang berbeda dalam satu
pohon
...
) dan catalpas (Catalpa spp
...
Pohon-pohon yang tahan naungan mempunyai lebar lingkaran
pertumbuhan yang lebih bervariasi daripada pohon-pohon yang senang cahaya
...
Sebagai contoh, northern white cedar (Thuja occidentalis L
...
Jika Thuja occidentalis L
...

Suatu jenis pohon yang berumur sama dan ditanam pada tempat tumbuh yang sama dapat
menunjukkan perbedaan yang nyata dalam lebar lingkaran pertumbuhannya
...
Jenis pohon yang senang air
jika ditanam pada tempat tumbuh yang kering dapat hidup (survive), akan tetapi lebar lingkaran
pertumbuhannya menjadi kecil
...
Lingkaran Pertumbuhan Terputus dan Lingkaran Pertumbuhan Semu
Pada pohon yang sangat tua atau tertekan, beberapa lingkaran pertumbuhan terganggu,
yaitu lingkaran pertumbuhan ini tidak mengelilingi keseluruhan batang melainkan hanya
sebagian saja
...
Lingkaran terputus ini terjadi ketika kambium mengalami fase istirahat (dormant)
pada satu atau lebih tempat di sepanjang lingkaran selama berlangsungnya musim tumbuh,
sementara di bagian lain dari lingkaran fungsinya kurang lebih normal
...

Hartig (1889) telah mengembangkan teori nutrisional untuk menerangkan kejadian ini
...
Jika tajuk sangat tertekan, lingkaran pertumbuhan berkurang lebarnya atau sama
sekali tidak terjadi lingkaran pertumbuhan di seluruh bagian batang
...

Teori lainnya diusulkan oleh Larson (1956) yang mengemukakan bahwa lingkaran terputus
pada pohon yang tertekan atau pada pohon tua mungkin disebabkan oleh tidak dihasilkannya
8

hormon pertumbuhan selama periode awal musim tumbuh atau mungkin disebabkan oleh
kekurangan hormon pertumbuhan selama periode musim tumbuh
...
Jika hal ini terjadi, maka
lingkaran pertumbuhan yang dibentuk akan terputus
...

Lingkaran semu sering menyebabkan penaksiran yang keliru dari umur pohon
...
Lingkaran semu mirip kayu akhir normal
dalam bentuk dan kerapatannya, kemudian diikuti oleh jaringan yang menyerupai kayu awal,
dan sesudah itu baru dibentuk kayu awal yang sebenarnya (Gambar 1-3a)
...
Lingkaran tahun terputus pada Sequoia sempervirens Endl
...
Lingkaran tahun semu (a) dan lingkaran tahun terputus (b)
...

Jika hanya satu lingkaran semu terdapat di dalam lingkaran sejati, maka lingkaran sejati
disebut double lingkar (double ring)
...

Lingkaran semu terjadi karena bermacam-macam alasan antara lain: pengguguran daun
akibat frost (embun beku), kerusakan daun melalui serangan serangga, periode kekeringan
diikuti oleh hujan lebat dan suhu yang sesuai untuk pertumbuhan
...
Terganggunya pertumbuhan terminal ini biasanya cukup lama
sehingga mengakibatkan sel-sel yang dihasilkan berdiameter kecil menyerupai sel-sel kayu
akhir
...

2
...

Ketiga bidang ini adalah bidang melintang (x), bidang radial (r) dan bidang tangensial (t),
(Gambar 1-4)
...
Bidang radial dan tangensial kayu adalah bidang yang tegak lurus pada bidang
melintang
...
Bidang tangensial adalah bidang yang nampak jika kulit kayu dikupas dari pohon
...
Pada kayu gergajian yang dibuat secara
tangensial, bidang tangensialnya berbentuk datar
...


Gambar 1-4
...
A = Kulit luar yang mati
...
C = Kayu gubal
...


3
...
Xylem berfungsi sebagai pendukung
mekanis, saluran pengangkutan dan penyimpan cadangan makanan
...
Fungsi xylem sebagai saluran
pengangkut dilakukan oleh kayu gubal
...

Kayu gubal adalah bagian kayu (xylem) di dalam pohon yang sel-selnya masih hidup dan
aktif melakukan kegiatan fisiologi
...

Kayu teras adalah bagian kayu (xylem) di dalam pohon yang sel-selnya telah mati
sehingga tidak aktif lagi melakukan kegiatan fisiologi
...

Perubahan dari kayu gubal ke kayu teras disertai oleh pembentukan berbagai macam
senyawa organik yang disebut ekstraktif atau bahan-bahan infiltrasi atau bahan-bahan
ekstranous
...
Warna yang lebih gelap tidak
selamanya merupakan petunjuk tentang adanya kayu teras, karena beberapa jenis kayu seperti
Batang Pohon

11

Picea, Abies, Tsuga, Populus dan lain-lainnya tidak menunjukkan adanya perbedaan warna
antara kayu gubal dan teras
...

Klasifikasi pohon berdasarkan tipe kayu teras (Bosshard, 1966)
...
Pohon kayu gubal adalah pohon yang memiliki warna kayu yang seragam sehingga secara
keseluruhan nampak seperti kayu gubal
...
Namun, dipercaya bahwa pada jenis
kayu seperti ini, pembentukan kayu teras tertunda dan karenanya hanya terdapat pada
pohon yang tua (Bosshard, 1966)
2
...
Kayu terasnya masih
berwarna muda seperti warna kayu gubal, karena zat-zat ekstraktif belum diwarnai (belum
berpigment), tetapi semua sel-sel parenkimnya telah mati, misalnya Abies spp
...
Pohon dengan kayu teras tetap adalah pohon yang kayu terasnya memiliki bahan-bahan
berwarna yang selalu dibentuk di dalam sel-sel parenkim
...

4
...
Pada
pohon seperti ini, bahan-bahan berwarna masih terdapat sebagai endapan di dalam
dinding sel parenkim, sedang dinding sel lainnya masih tetap tak berwarna, misalnya
Fraxinus spp
...
Hal ini dapat menimbulkan salah
pengertian karena walaupun kayu teras belum terbentuk, tanda-tanda perubahan biologi dari
pembentukan kayu teras juga terdiri pada jenis pohon seperti ini (Bosshard, 1968)
...

Tabel 1-1
...


Pohon kayu masak
Pohon dengan kayu teras
tetap
Pohon dengan kayu teras
tidak tetap
...

Quercus spp
...


Istilah baru
Pohon dengan pembentukan kayu
teras terlambat
...

Pohon dengan kayu teras mutlak
berwarna
...


Selanjutnya Bosshard (1968) menyatakan bahwa pada jenis pohon dengan kayu teras
mutlak berwarna, senyawa-senyawa polyphenol berpenetrasi ke dalam dinding sel dan
membungkus bahan-bahan selulosa dan hemiselulosa yang ada di dalamnya
...
Pada jenis
pohon dengan kayu teras tidak mutlak berwarna tidak terjadi penetrasi bahan-bahan polyphenol
di dalam dinding sel, dan karena itu tidak berpengaruh terhadap perubahan dimensi yang dapat
dianggap berasal dari bahan-bahan infiltrasi ini
...
Hipotesis pertama menganjurkan
bahwa pembentukan kayu teras disebabkan oleh akumulasi udara dalam sistem sel tertutup
...

Hipotesis kedua dikemukakan oleh Rudman (1966) yang menyatakan bahwa kayu teras
terbentuk melalui dua cara
...
Kedua, jika cadangan bahan
makanan menumpuk dalam jumlah yang melampaui dari yang dibutuhkan oleh kegiatan
photosintesa pohon
...
Jenis
pohon yang tidak efisien dalam menggunakan makanan yang dihasilkan secara photosintesa
akan mulai membentuk kayu teras walaupun pohon masih muda
...
Jenis pohon yang
efisien dalam menggunakan bahan-bahan makanan dari hasil photosintesanya akan
memperlambat pembentukan kayu teras atau mungkin sama sekali tidak membentuk kayu
teras
...

Proses perubahan kayu gubal menjadi kayu teras dikemukakan oleh Frey-Wissling dan
Bosshard (1959), Hillis (1962), Bosshard (1968) dan Higuchi (1976) sebagai berikut:
1
...

Mula-mula bentuk inti sel parenkim dalam kambium berubah dari bentuk bundar ke bentuk
lonjung
...
Perubahan ini terjadi pada daerah sekitar 5-10 lingkaran pertumbuhan
dari kambium
...
Hilangnya inti sel dalam sel parenkim merupakan suatu petunjuk
tentang selesainya perubahan kayu gubal menjadi kayu teras
...
Bahan-bahan yang bersifat nitrogen yang banyak terdapat di dalam zone kambium dengan
cepat berkurang jumlahnya
...


Batang Pohon

13

3
...
Berkurangnya cadangan makanan ini merubah sistem
sel
...

4
...
Penumpukan bahan ini akhirnya
mencapai dosis tinggi yang menyebabkan matinya sel-sel parenkim
...

Senyawa-senyawa organik yang terdapat dalam kayu teras sangat bervariasi dan
kompleks
...
Sejak variasi
senyawa-senyawa phenolic tak berwarna ditemukan dalam kayu gubal dari beberapa jenis
pohon, maka beberapa penelitian dilakukan untuk menelusuri asal senyawa-senyawa ini
...
Dalam proses pengangkutan produk biosintetis ini
mungkin mengalami perubahan-perubahan kimia sebelum diinfiltrasi sebagai ekstraktif di dalam
kayu teras (Frey Wyssling dan Bosshard, 1959; Steward, 1966)
...
Sesudah ekstraktif dibentuk, maka ekstraktif ini mungkin diendapkan sebagai bahan
amorphous di dalam dinding sel
...

Corak warna kayu teras biasanya kuning, oranye, merah dan coklat karena adanya
pengendapan ekstraktif
...

Adanya ekstraktif dalam kayu teras, pembentukan tilosis dalam beberapa kayu daun lebar,
atau adanya aspirasi noktah mengurangi permeabilitas kayu teras
...
Disamping itu juga menyebabkan kesulitan dalam pengeringan
dan pulping
...
Berkurangnya permeabilitas kayu teras adalah
suatu faktor yang menyebabkan naiknya keawetan kayu teras karena berkurangnya jumlah
udara dan uap air yang diserap oleh kayu sehingga menghambat pertumbuhan jamur perusak
kayu
...

Banyak jenis kayu memiliki kayu teras yang berwarna gelap, namun jenis kayu ini kurang awet
misalnya: tualang (Koompassia excelsa Taub
...
), simpur (Dillenia spp
...
), tanjung (Mimosops elengi L
...
),
tempinis (Sloetia elongata Kds
...
), ebony (Diospyros celebica
Bakh
...
et B
...
Ekstraktif yang
besifat racun ini mungkin berwarna muda atau mungkin berwarna gelap
...
Sebaliknya, pada kayu segar terutama kayu daun jarum
memiliki kayu gubal yang lebih berat daripada kayu teras karena tingginya kadar air kayu gubal
yaitu dapat mencapai lebih dari 200 persen berdasar berat kayu kering tanur
...
Pada kayu seperti ini
kadar airnya meningkat secara mendadak mulai dari bagian tengah kayu gubal menuju ke
batas kayu teras
...

Dalam industri pulp dan kertas, ekstraktif kayu merupakan masalah utama karena
kecenderungan dari ekstraktif ini untuk mengendap pada mesin pembuat kertas, mengurangi
derajat putih kertas, dan menyebabkan bintik-bintik coklat pada kertas yang kertas yang telah
diputihkan (Sanusi, 1985)
...
Jaringan yang
mengandung sel-sel mati ini berwarna gelap dan menyerupai kayu teras normal
...

Kayu teras semu sering terbentuk dalam pohon yang tidak normal dan mempunyai warna
seperti kayu teras, terjadinya kayu teras semu ini disebabkan oleh infeksi jamur pohon yang
menyebar dari cabang-cabang mati masuk ke dalam batang pohon dan membunuh kehidupan
sel-sel parenkim
...

Kadang-kadang di dalam kayu teras ditemui garis-garis kayu berwarna muda yang
mempunyai rupa dan sifat-sifat seperti kayu gubal normal
...

4
...
Namun, kebanyakan
komponen dinding sel kecuali selulosa mungkin juga turut menyebabkan terjadinya warna
karena permukaan kayu yang diekspos mengalami oksidasi
...
Adanya perbedaan warna ini yang

Batang Pohon

15

dikombinasi dengan serat dan gambar dalam kayu menyebabkan setiap potongan kayu
menjadi unique dan menambah nilai dekoratif kayu
...
Warna kayu gubal jarang
menunjukkan adanya perbedaan dan karenanya hanya sedikit atau sama sekali tidak
mempunyai nilai untuk pengenalan kayu
...

Selain itu, warna menyolok ini sangat disenangi oleh konsumen
...

Pengukuran warna kayu secara lebih teliti dapat dilakukan dengan menggunakan
spectrophotometer
...
Pengukuran
spectrophotometer juga dipakai untuk menunjukkan perbedaan warna kayu yang mungkin
disebabkan oleh cahaya, panas dan faktor-faktor lingkungan lainnya
...

Beberapa pohon tertentu memiliki kayu teras yang nampak berwarna lebih gelap jika
diekspos
...
Warna kayu yang merah kegelapan
biasanya berubah menjadi coklat kemerahan setelah lama disimpan
...
) berwarna kuning oranye sampai coklat keemasan jika diekspos pada cahaya tetapi
setelah itu segera kembali ke warna kuning kemerah-merahan yang suram
...
) yang baru ditebang memiliki kayu teras berwarna kemerah-merahan, namun
warna kayu teras ini berubah menjadi coklat kemerahan setelah kayu disimpan lama atau
diekspos dengan cahaya
...
Kilap
Kilap adalah suatu sifat kayu yang dapat memantulkan cahaya, dengan kata lain
mempunyai sifat yang memperlihatkan kilau
...
Kilap berbeda dari warna kayu dan
juga berbeda dari kemampuan kayu untuk dipolis (pelitur)
...

Kilap kayu tergantung pada sudut datangnya sinar yang mengenai permukaan kayu dan
juga tergantung pada tipe sel yang menyusun permukaan kayu
...
Hal ini disebabkan oleh banyaknya noda jari-jari (ray
16

flecks) yang dapat memantulkan cahaya pada bidang radial
...
Kayu yang berkadar ekstraktif rendah
akan lebih berkilap dan hal ini menyebabkan adanya perbedaan kilap antara kayu gubal dan
kayu teras
...

Kilap kayu dapat dipakai dalam pengenalan kayu hanya sebagai ciri tambahan
...
Misalnya, Picea spp
...
, akan tetapi ke dua jenis kayu ini dapat dibedakan karena Picea spp
...

6
...
Bau yang
ditimbulkan oleh pembusukan karena adanya serangan jamur dan bakteri berasal dari kayu
gubal maupun kayu teras
...
Bau yang
disebabkan oleh adanya zat-zat ekstraktif kayu dapat berguna dalam membantu pengenalan
kayu
...
Bau yang disebabkan oleh serangan jamur dan mikroorganisme
tidak dipakai dalam pengenalan kayu
...
Adanya senyawa-senyawa aromatik dalam kayu-kayu seperti dari famili Lauraceae,
Miristicaceae, Santalaceae, dan beberapa jenis kayu daun jarum merupakan petunjuk penting
dalam pengenalan kayu karena menghasilkan bau yang enak dan khas
...
sering berbau tengik atau
anyir karena mengandung zat-zat yang bersifat minyak
...
) memiliki bau yang khas yang menyerupai bau minyak tanah
...
Karena itu dalam
pengamatan bau sebaiknya dilakukan pada kayu yang baru saja ditebang
...

Bau merupakan suatu sifat yang bernilai dalam pemanfaatan suatu kayu dengan tujuan
tertentu
...
adalah kayu yang berbau camphor
...
Kayu Santalum album jika dibakar menghasilkan bau seperti dupa, karena itu
kayu ini sering dijadikan sebagai kayu dupa
...
et de Vr
...


Batang Pohon

17

7
...
Serat kayu ditentukan oleh bentuk belahan yang dihasilkan ketika kayu dibelah
...

Dalam pohon, jika arah serat kayu berpuntir sepanjang batang pohon, maka kayu disebut
berserat berpuntir
...
Pada kayu gergajian, jika arah serat
menyimpang dari arah sumbu panjang potongan kayu, maka kayu disebut berserat melintang
...
Jika kayu memiliki rongga sel yang besar dan tersebar secara
merata di seluruh pohon, maka kayu disebut bertekstur kasar
...
Tekstur kasar juga disebabkan oleh perbedaan ukuran besarnya pori
(pembuluh kayu) misalnya, pada kayu berpori tata lingkar seperti terdapat pada kayu jati
...
Contoh kayu bertekstur halus dan rata
adalah agatis, ebony, jelutung, mentibu, merawan, ramin, dan resak
...

8
...
Untuk tujuan praktis, kerapatan bahan kayu dan
kandungan air kayu yang dipakai dalam pengenalan kayu
...

9
...
Kekerasan kayu terutama bergantung pada banyaknya zat dinding sel dalam kayu
...
Namun, untuk tujuan praktis cara yang biasa digunakan dalam
menentukan kekerasan kayu adalah menoreh dengan pisau atau menggores dengan kuku
...
Ciri-Ciri Anatomis Kayu yang Penting dalam Pengenalan
Kayu daun jarum kadang-kadang disebut kayu tak berpori dan kayu daun lebar disebut
kayu berpori
...
Struktur ini nampak seperti
pori dan sering nampak dengan mata telanjang jika kayu diamati pada bidang melintang
...
Peralihan besarnya pori dari kayu awal ke kayu akhir
mungkin mendadak
...
Jika peralihan besarnya pori dari kayu awal ke kayu akhir berangsur-angsur,
atau jika besarnya pori dalam satu lingkaran tahun tidak banyak berbeda, maka kayu disebut
berpori tata baur, misalnya birch (Betula spp
...
Kayu yang memiliki
susunan pori antara pori tata lingkar dan pori tata baur disebut kayu berpori semi tata lingkar
atau semi tata baur
...
Susunan pori tata lingkar (a), tata baur (b), dan semi tata lingkar atau semi tata baur (c)
...
Pori seperti ini disebut pori bergabung
...

Pembuluh tidak terdapat pada kayu daun jarum, karenanya kayu daun jarum disebut kayu
tak berpori
...
Saluran resin berbeda dengan pembuluh,
karena pembuluh dibentuk melalui peleburan kedua ujungnya
...

Saluran resin merupakan ciri normal yang biasanya terdapat pada kayu pinus (Pinus spp
...
Saluran resin memanjang baik ke arah longitudinal maupun ke arah
melintang serat
...
Saluran resin
longitudinal lebih banyak terdapat pada kayu pinus dan nampak dengan mata telanjang
...
Walaupun saluran ini tidak
selamanya mudah dilihat, tetapi saluran resin ini memberikan ciri diagnosa yang penting untuk
pengenalan kayu daun jarum
...
Jari-jari ini tersusun dari
kelompok sel-sel dan nampak seperti pita yang memanjang ke arah radial yaitu dari kulit
menuju ke bagian tengah batang pohon
...
Pada bidang radial, jari-jari nampak seperti noda-noda
...

Jari-jari kayu, karena relatif menyolok dan mempunyai jarak satu sama lain seperti nampak
pada potongan melintang memberikan cirri penting dalam pengenalan beberapa jenis kayu
daun lebar
...

Ciri-ciri anatomis lainnya yang penting dalam pengenalan kayu adalah parenkim kayu
...
Sel ini
mengandung protoplasma hidup dan terdapat di dalam kayu gubal
...

Ada tiga macam parenkim dalam kayu, yaitu (1) parenkim jari-jari merupakan bagian
terbesar jaringan jari-jari, (2) parenkim epitel yang mengelilingi saluran resin, dan (3) parenkim
longitudinal
...
Gambar Pada Kayu
Kayu memiliki nilai dekoratif tinggi yang berasal dari pola serat dan warna indah yang
nampak pada penampang longitudinal
...
Pola serat dan
warna indah pada kayu sering disebut sebagai gambar
...

a
...
Finir yang dihasilkan dengan menyayat
kayu bulat dalam arah tangensial disebut finir sayatan flat
...
Pola gambar ini disebabkan oleh perbedaan tekstur dari satu
lingkaran pertumbuhan ke lingkaran pertumbuhan berikutnya (Gambar 1-6a dan 1-7)
...
Papan gergajian flat (a) dan (b), dan papan gergajian kuarter (c)
...
Finir yang dihasilkan dengan menyayat kayu dalam arah radial disebut finir
sayatan kuarter
...

Garis sejajar yang nampak pada papan gergajian kuarter sebenarnya berasal dari
lingkaran pertumbuhan atau lingkaran tahun, sehingga papan gergajian kuarter sering disebut
berserat vertikal
...

Karena papan gergajian kuarter dibuat dengan menggergaji kayu bulat dalam arah radial,
maka pada permukaan papan ini selalu dijumpai sejumlah jari-jari kayu
...

Batang Pohon

21

Finir yang diperoleh dengan mengupas kayu bulat, menghasilkan gambar yang tidak sama
dengan finir yang diperoleh dengan menyayat kayu
...
Gambar yang dihasilkan oleh finir kupas nampak berupa garis-garis
konsentris yang tak beraturan
...

Ada juga finir yang diperoleh dengan cara mengupas belahan kayu (kayu bulat dibelah dua
melalui titik pusat)
...
Finir kupasan seperti ini biasanya
dibuat dari tunggak kayu (Gambar 1-8)
...
Metode
kupasan ini menghasilkan lembar finir yang bundar dengan pola gambar yang berorientasi
radial (gambar 1-9)
...
Metode lain yang juga jarang digunakan adalah menciptakan serat berombak dari
kayu berserat lurus dengan cara mengupas kayu dengan menggunakan mata pisau yang
berombak
...


Gambar 1-7
...
(a) Finir sayatan flat, (b) finir kupas

22

Gambar 1-8
...
Finir hasil kupasan yang menggunakan metode kupas kerucut
...
Gambar yang Disebabkan oleh Orientasi Serat Kayu
Gambar pada kayu disebabkan oleh aneka bentuk orientasi serat dapat dikelompokkan ke
dalam empat kelas yaitu : (1) gambar yang disebabkan oleh serat berpadu, (2) gambar yang
disebabkan oleh serat berombak pada bagian tertentu dari batang kayu berserat normal, (3)
gambar yang disebabkan oleh serat berpuntir yang tak tentu arahnya, dan (4) gambar yang
ditimbulkan oleh perpaduan antara serat berpadu dan serat berombak
...
Permukaan papan dari kayu
berserat berpadu menghasilkan gambar seperti pita yang berwarna gelap dan terang
tergantung pada arah serat berpadu di dalam papan
...
Hal ini mudah dibuktikan
dengan membalik papan yang bergambar pita
...

(2) Gambar serat berombak
Gambar ini disebabkan oleh arah serat kayu yang berombak (gambar 1-11)
...
Jika gambar berupa pita terputus ke dalam garis-garis
yang panjangnya 30 cm atau lebih dan nampak berpuntir, maka pola gambar seperti ini disebut
pita terputus (Gambar 1-12)
...


Gambar 1-10
...
) melukiskan hubungan serat berpadu yang
nampak pada belahan di sebelah kanan dengan gambar garis pita
...
Serat berombak pada belahan kayu Fraxinus americana L
...
(a) Finir sambung pada Liquidambar styraciflua L
...
(b) Gambar bercak
pada finir black walnut
...
(d) Finir dengan gambar berburik pada Khaya sp
...
Jika papan gergajian flat atau finir kupas dibuat dari kayu seperti ini,
maka permukaan papan atau finir yang dihasilkan nampak bergambar seperti cekungan atau
punggungan, yang dipisahkan oleh garis seperti alur
...
Jika jalinan alur membentuk bidang bulat
yang tidak teratur, maka gambar yang dihasilkan disebut gambar lepuh
...


Gambar 1-13
...


(5) Gambar mata burung dan lesung
Terjadinya gambar ini adalah karena distorsi setempat pada jajaran serat yang disebabkan
oleh lekukan kerucut pada riap pertumbuhan
...
Lekukan ini berlangsung terus dalam beberapa lapisan
pertumbuhan, dan bahkan seringkali berlangsung sepanjang kehidupan pohon
...
Jika kayu bulat yang mempunyai serat mata burung dibuat papan gergajian flat atau
finir kupas, maka bidang permukaan yang dihasilkan bergambar seperti mata burung dan
karenanya disebut bidang bergambar mata burung
...
), Gambar 1-14
...
Finir dengan gambar mata burung (a), dan pola gambar lesung atau lekuk (b)
...

Kelangkang adalah bagian batang pohon yang bercabang dua
...
Gambar kelangkang bulu adalah pola
gambar yang diperoleh jika bagian tengah kelangkang dipotong, (gambar 1-15)
...

Tunggak berasal dari bagian terbesar pangkal batang yaitu tepat di atas akar
...
Jika dibuat finir akan memiliki nilai dekoratif yang
tinggi
...


28

Gambar 1-15
...
Gambar yang Disebabkan oleh Penyebaran Warna
Gambar yang disebabkan oleh warna biasanya terdapat pada jenis kayu daun lebar dan
dapat memberikan nilai dekoratif yang tinggi pada kayu
...
Kayu simpur (Dillenia spp
...
) berwarna cokelat dengan
garis-garis tak teratur berwarna lebih muda memberi gambar yang indah
...

Jenis kayu lainnya yang memiliki gambar yang indah karena adanya warna yang menyolok
disertai oleh garis-garis atau pita-pita yang berwarna lebih muda atau lebih tua adalah pasang
(Querqus spp
...
), merawan (Hopea spp
...
),
rengas (Gluta spp
...

Garis warna tak teratur tidak memiliki pola tertentu baik papan gergajian flat maupun papan
gergejian kuarter
...

C
...

Permukaan luar sel membentuk lapisan yang berlilin untuk mencegah kehilangan air atau
penguapan yang berlebihan
...


Batang Pohon

29

Pada tumbuhan berkayu, diameter batang pohon makin lama makin bertambah besar
kerena mengalami penebalan sekunder, sedang diameter epidermis tidak mengikuti
pertambahan besarnya diameter batang
...
Namun, sebelum epidemis pecah,
suatu lapisan pelindung baru yang disebut periderm dibentuk (Gambar 1-17)
...

(3) Phelloderm yaitu lapisan yang terdiri dari satu atau lebih baris sel berdinding tipis yang
dibentuk oleh kambium gabus ke arah dalam
...
potongan melintang kulit luar kayu Fraxinus pennsylvanica Marsh
...


Kambium gabus (phellogen) adalah suatu meristem lateral sekunder
...
Sel hidup ini
dibentuk oleh pembelahan inisial kambium
...

Pada pohon yang berkulit halus, periderm bentukan pertama dapat hidup beberapa tahun
...
Namun, pada kebanyakan tumbuhan berkayu dalam beberapa tahun lapisan pertama
periderm diganti oleh pembentukan lapisan periderm lain yang letaknya jauh ke dalam korteks
dan phloem
...
Lapisan ini melakukan kegiatan hanya untuk beberapa waktu lamanya
...

Kulit kayu terdiri dari dua bagian yaitu :
(1) Bagian luar kulit yang mati dan berwarna gelap
...

(2) Bagian dalam kulit yang hidup dan berwarna lebih muda
...
Phloem terluar atau lapisan terluar dari bagian
ini, fungsinya tidak berlangsung lama karena sel-selnya sudah mulai mati
...

Lebar ke dua lapisan atau bagian ini sangat beragam pada jenis pohon yang berbeda,
pada setiap pohon dalam jenis yang sama, dan bahkan berbeda menurut ketinggian dalam
batang pada pohon yang sama
...
Kalau terjadi demikian, maka lapisan periderm tua ini tetap
dianggap mati
...


Batang Pohon

31

Gambar 1-18
...
(A) Kulit luar yang mati, (B) Kulit dalam yang hidup,
(C) Kayu

Walaupun kulit pada pohon dewasa dibentuk melalui kegiatan kambium vaskular (kulit
bagian dalam, phloem sekunder) dan kambium kulit (Phellem dan phelloderm), namun kulit ini
tidak pernah setebal kayunya
...
Karena alasan ini, kayu dalam
batang pohon lebih cepat menebal dari phloem
...
Sel-sel konduksi lainnya tidak mengalami lignifikasi dan
biasanya menggepeng (collapse) pada tahun ke dua sesudah dibentuk, karena adanya
tekanan dari kulit
...

(3) Lapisan luar kulit yang dibentuk pada tahun-tahun terakhir terdiri dari jaringan phloem tua
...

Pada pohon oak, kambium gabus terus menerus membentuk gabus (phellem) dari tahun
ke tahun
...
Lapisan gabus ini terpisah pada kambium gabus yang
mati dan meninggalkan phelloderm dan kulit bagian dalam yang tetap utuh
...


Gambar 1-19
...

(a) Kulit dan kayu bentukan akhir dari Picea rubens Sarg
...

(b) Kulit dan bagian lingkaran tahun bentukan akhir dari Tilia americana L
...


Batang Pohon

33

2
[ ASAL DAN PERKEMBANGAN SEL BERKAYU]

Semua tumbuhan tersusun dari struktur dasar dan kesatuan fisiologis yang disebut sel
...

Semua sel tumbuhan tingkat tinggi jika telah menjadi dewasa memiliki dinding yang kaku
...
Kumpulan sel xylem sekunder yang mempunyai jenis yang sama atau fungsi
yang sama disebut jaringan
...
Pembuluh yang terdapat pada kayu
daun lebar disebut jaringan pengangkut karena memiliki fungsi sebagai saluran pengangkutan
zat cair dari bawah ke atas
...
Pada kayu daun jarum, sel
trakeid dapat berfungsi sebagai saluran pengangkutan dan pendukung mekanis, karena itu
kumpulan sel trakeid ini disebut jaringan pengangkutan atau jaringan pendukung
...
Jaringan longitudinal
adalah kumpulan sel-sel yang arahnya sejajar dengan sumbu batang pohon
...

Jaringan meristematis adalah kumpulan sel yang berfungsi sebagai pembentuk sel-sel
baru
...
Sebagian jaringan permanen atau seringkali
seluruh jaringan permanen dapat berubah menjadi jaringan meristematis sehingga jaringan ini
dapat berfungsi lagi sebagai pembentuk sel baru
...
Sel xylem dan
phloem yang sepenuhnya telah mengalami diferensiasi atau telah menjadi dewasa termasuk
dalam jaringan permanen
...
MERISTEM APIKAL
Perpanjangan batang pohon, cabang dan akar dilakukan oleh meristem primer, yang juga
disebut sebagai meristem apikal atau titik tumbuh apikal
...

Pembentukan sel aktif pada meristem apikal selama musim tumbuh terbatas pada ujung
daerah tumbuh
...
Pada
tumbuhan tingkat rendah, pembelahan sel dalam promeristem dilakukan oleh sel tunggal yang
menyebabkan pertambahan panjang tanaman ini
...
Pada angiospermae dikenal stratifikasi sel dalam promeristem,
menyebabkan munculnya teori tunica-corpus dari pembentukan sel primer (Reeve, 1948)
...
Susunan tunica-corpus sangat beragam
...
Susunan tunica yang mirip mantel
dapat terbentuk hanya dengan pembelahan sel ke arah bidang yang tegak lurus pada
permukaan (pembelahan antiklinal)
...
Sel yang terletak di bawah tunica susunannya kurang teratur,
yang menunjukkan pembelahan sel di daerah corpus terjadi dalam semua arah, sehingga
mengakibatkan pertumbuhan volume jaringan meristematis (Clowes, 1961; Esau, 1977)
...
Diagram yang menunjukkan letak dan arah pembelahan sel inisial pada apex
(a) Inisial tunggal dengan pembelahan antiklinial miring
...

(c) Inisial pada riga lapisan; dua lapisan terluar membelah secara antiklinal membentuk tunica berlapis dua,
sedang lapisan terdalam melakukan pembelahan pada semua arah membentuk corpus
...


Pada kebanyakan jenis konifer, pembelahan sel pada lapisan permukaan apex terjadi baik
pada arah tegak lurus permukaan (antiklinal) maupun pada arah sejajar permukaan (periklinal)
...
Jika ada, hal itu
terbatas pada lapisan tunggal sel-sel serupa tunica dan berdiferensiasi secara lemah menjadi
kelompok sel-sel serupa corpus
...
Daerah meristematis yang
berdiferensiasi sebagian ini tediri dari: (1) protoderm yaitu tempat sistem epidermal
berkembang, (2) prokambium yaitu tempat jaringan vaskular berkembang, dan (3) meristem
dasar yang mengakibatkan terjadinya empulur
...
Gambar ini melukiskan potongan longitudinal
Pinus strobus L
...
Gambar ini melukiskan peralihan
dari promeristem apikal ke jaringan permanen
...
Lapisan terluar promeristem dan kelompok sel yang berada di bawah titik
puncak segitiga dapat dianggap sebagai sel merismatis inisial
...
Inisial yang berada pada daerah perkembangan sistem vaskular
primer dapat dilihat pada c-c
...

Namun, kelompok sel yang terdapat pada bagian tengah prokambium, masih tetap bersifat
merismatis, sehingga menimbulkan kambium lateral beruntai
...
Hal ini menyebabkan kambium lateral berubah bentuk menjadi selinder
dan akhirnya menuju pada pembentukan jaringan sekunder dan phloem sekunder
...
Photomicrograph yang melukiskan dormansi titik tumbuh pada tunas white pine
...


Gambar 2-3 melukiskan secara skematis urutan perkembangan jaringan primer dan
sekunder yang berasal dari pembelahan sel pada titik tumbuh apikal
...
Sel yang dibentuk pada promeristem di bawah titik ini
mengalami perubahan bentuk dan ukuran yang menunjukkan jenis sel apa yang akan terjadi
dari padanya
...

Pada c-c untai prokambium (pc) bergabung membentuk selinder
...
Lapisan
baru yaitu endodermis (e) mulai nampak
...
Lapisan (d) mulai menjadi
epidermis yang menutupi bagian batang
...

Pada d-d tidak ada jaringan baru yang dibentuk tetapi banyak lapisan prokambium berubah
menjadi xylem primer dan phloem primer
...
Lapisan ini diberi symbol c yang nampak pada
e-e sebagai garis yang gelap
...
Sampai pada titik ini, yaitu sebelum kambium lateral dibentuk
dan menjadi aktif, semua jaringan dalam batang muda terdiri dari jaringan primer
...
Di bagian bawah e-e, mulai nampak kambium lateral,
serta phloem dan xylem sekunder bentukan kambium
...
Xylem primer berada pada bagian dalam yaitu antara xylem
sekunder dan empulur, dan menempati ruang yang sama seperti pada e-e
...
Pada tahun berikutnya kambium akan membentuk lapisan xylem sekunder baru
ke arah dalam dan phloem sekunder baru ke arah luar
...


Asal dan Perkembangan Sel Berkayu

39

Gambar 2-3
...
Kode huruf dalam diagram ini adalah sebagai
berikut: c-korteks, d-epidermis, e-endodermis, pc-prokambium beruntai, p-empulur, pp-phloem primer, px-xylem
primer, sp-phloem sekunder, dan sx-xylem sekunder
...
Potongan melintang tunas Platanus occidentalis L
...
Gambar ini menunjukkan
susunan jaringan pada akhir musim tumbuh
...
KAMBIUM VASKULAR
Pada semua jenis tumbuhan berkayu, sumbu batang dan akar tumbuh terus tidak hanya
panjangnya bertambah tapi juga diameternya bertambah
...
Jika dilihat dalam arah tiga dimensi, kambium vaskular merupakan
suatu selubung sel meristematis yang disebut inisial kambium
...
Lapisan meristematis ini terus melakukan
kegiatan sehingga pohon terus menerus menambah besarnya diameter batang dari tahun ke
tahun dengan penambahan lapisan xylem dan phloem sekunder
...

Inisial bentuk kumpuran merupakan asal dari semua sel xylem dan phloem yang berarah
longitudinal
...
Pada kayu
daun jarum dan beberapa kayu daun lebar primitif (perkembangannya masih pada tingkat
sederhana), panjang sel-sel inisialnya agak bervariasi dan kedua ujung sel inisial yang
berangsur-angsur meruncing ini tidak teratur dalam satu baris seperti nampak pada bidang
tangensial
...
Pada konifer, panjang sel inisial ini berkisar antara 2
...
000
mikrometer, sedang diameternya berkisar 30 atau lebih mikrometer
...
) atau yellow poplar (Liriodendron tulipifera L
...
000 – 2
...

Pada kayu daun lebar tingkat tinggi, sel inisial bentuk kumparan relatif pendek dan hamper
seragam panjangnya yaitu berkisar antara 300-600 mikrometer
...
dan Diospyros virginiana L
...
Kambium seperti ini disebut kambium
bertingkat
...

Inisial jari-jari kambium tersusun dari sejumlah sel inisial jari-jari kambium yang
berkelompok dalam bentuk jari-jari, seperti nampak pada bidang tangensial (Gambar 2-5 dan 26)
...
Inisial jari-jari kambium
pada kayu daun jarum dan pada bagian tengah jari-jari kayu daun lebar berbentuk bulat pada
sisi tangensialnya dan lebih memanjang dalam arah radial jika dibanding dengan inisial bentuk
kumparan
...


42

Gambar 2-5
...
(A dan B) dan Liriodendron tulipifera L
...

(A) Kulit luar (1), daerah kambium dorman (2), dan bagian dari lingkaran tahun bentukan akhir (3)
...
Sel-sel memanjang dengan isi yang berwarna gelap (b) menyusun
parenkim phloem
...
Daerah kambium(2) tersusun dari 6-10 baris sel
...
Perubahan dari sel-sel
kambium berdinding tipis (2) ke sel-sel trakeid dewasa (3) sangat mendadak
...
pada bidang tangensial
...
Jari-jari kambial bentuk kumparan berseri satu dapat dibedakan dengan yang berseri banyak
...

tidak nampak karena struktur ini merupakan asal post kambial
...

Pada jenis pohon ini, phloemnya bertingkat dan terdiri dari lapisan serabut bast (a) dan soft bast (b) yang
berselang-seling di antara jari-jari (c)
...
Daerah kambium (2) terdiri dari enam baris sel bentuk pipa, salah satu dari baris ini merupakan
kambium yang sebenarnya
...

(D) Kambium Liriodendron tulipifera L
...
Kambium ini tersusun dari sel induk longitudinal
yang panjang dengan ke dua ujungnya meruncing (1), dan sel induk jari-jari yang pendek berkelompok dalam
jari-jari kambial (2)
...


Gambar 2-6
...
Inisial kambium longitudinal nampak beringkat
...
Proses
pembelahan sel kambium ini diterangkan secara detail oleh Bailey (1919, 1920), pada Pinus
strobus L
...
Banyak
ilmuwan melakukan penyelidikan seperti itu dengan menggunakan jenis konifer dan beberapa
jenis kayu daun lebar
...
Dalam
proses pembelahan sel (mitosis) tiap kromosom inti membelah secara longitudinal membentuk
dua belahan yang mirip
...
Plate sel (struktur seperti
membran yang terbentuk pada bidang ekuator spindle) di letakkan di antara dua inti anak, dan
berangsur-angsur memanjang sepanjang sel dari satu dinding radial ke dinding radial lainnya
dan kemudian inti anak yang satu naik dan yang lainnya turun sampai mencapai ke dua ujung
sel, gambar 2-7, (Isebrands dan Larson, 1973)
...
Pada phase terakhir pembelahan sel,
setiap belahan berasal dari setengah sel yang membesar kurang lebih sama dengan sel induk
...

(1954), Muhlethaler (1976) mengemukakan urutan pembentukan plate sel dan perubahannya
menjadi lapisan antar sel (lamella tengah sejati) dan dua dinding primer dari sel bentukan baru
yang berdekatan
...

Golgi apparatus yaitu struktur dalam cytoplasma yang tersusun dari suatu membran ganda dan
mengandung vesicles, yang mengalami penekanan selama pembelahan sel
...
Bersamaan dengan pembentukan
plate sel, dinding sel pertama yang disebut dinding primer mulai berkembang di dalam garis
vesicle yang berdekatan dengan plate sel
...
Tetapi sebelum plate
sepenuhnya memanjang ke arah belahan sel, suatu kerangka selulosa dibentuk di dalam
dinding sel
...
Jika proses pembentukan dinding sel primer telah selesai,
maka dua sel baru dibentuk dan setiap sel memiliki dinding primer sendiri
...
Pembelahan sel inisial kambium bentuk kumparan pada Pinus strobus L
...

(b) Bagian tengah spindle melebar dan plate sel mulai dibentuk
...

(d) Fase akhir pembentukan plate sel, anak inti, dan kinoplasmoses
...


Dinding sel kambium yang berdekatan dipisahkan oleh lapisan antar sel yang bersifat
amorphous (lamella tengah sejati)
...
Informasi tentang konsep dinding
sel kambium sebagai struktur anisotropik sejati adalah bahwa dinding sel kambium tersusun
dari sejumlah kecil mikrofibril selulosa yang berbaur di dalam polyuronida dan polysakarida
nonselulosa lainnya serta di dalam pectin
...
Akhirnya lapisan ini menjadi berlignin pada
sel xylem, tetapi tidak pada sel phloem
...
Urutan tingkat pengendapan bahan-bahan dinding sel (matriks) selama pembentukan plate sel dalam
mitosis
...


Asal dan Perkembangan Sel Berkayu

47

Gambar 2-9
...
Gambar ini berasal dari
potongan melintang kayu Abies balsamea Mill
...
(B) Orientasi pseudotransverse plate sel
dalam pembelahan inisial bentuk kumparan, pada kayu tekan Abies balsamea Mill
...


Menurut Bailey dan Kerr (1934), zat antarsel yang tedapat di antara sel-sel inisial kambium
adalah “zat kolloidal plastik” yang dapat melewati fase semi cair sehingga mempermudah
gerakannya dan penyesuaian diri sel yang merupakan cirri khas keaktifan kambium tumbuh
...

PEMBENTUKAN INISIAL KAMBIUM BARU
Inisial kambium membelah dengan dua cara yaitu: secara periklinal dan secara antiklinal
atau pseudotransversal
...
Dengan cara pembelahan ini diameter batang pohon menjadi bertambah besar
...
Cara pembelahan ini memperbesar keliling kambium ketika diameter pohon
bertambah besar
...


48

Bertambahnya keliling kambium vaskular mengandung beberapa makna
...
Faktor lainnya adalah sel inisial
bentuk kumparan bertambah panjang ketika kambium terus berfungsi, dan bertambahnya
diameter tangensial semua jenis inisial kambium
...
yang berumur satu tahun
dengan batang pohon berumur 60 tahun dari jenis yang sama
...
000
mikrometer dan rata-rata diameternya bertambah dari 16 menjadi 42 mikrometer
...

Pertambahan panjang dan diameter sel inisial kambium ini menyebabkan hanya sedikit
menambah besarnya diameter batang
...
100; dan inisial jari-jari dari 70 menjadi 8
...

1
...
pada jenis kayu daun jarum dan pada kayu daun lebar primitif yang memiliki
inisial yang relatif panjang dan tak bertingkat, inisial kambium baru dibentuk terutama oleh
pembelahan pseudotransversal dari inisial kambium, yang mengakibatkan pembentukan
dinding miring di antara dua sel baru, gambar 2-10a
...
Selain
pembelahan psedotransversal, inisial kambium baru mungkin dibentuk (setidak-tidaknya pada
konifer) oleh pembelahan lateral, dimana kurve plate sel hanya berpotongan pada satu sisi sel
induk (gambar 2-10d dan e)
...


Gambar 2-10
...

Asal dan Perkembangan Sel Berkayu

49

(a) sampai (c) inisial bentuk kumparan dari kambium tak bertingkat yang membelah secara pseudotransverse
...

(d) dan (e) Inisial bentuk kumparan yang dibentuk oleh pembelahan lateral dimana kurve plate sel hanya
berpotongan pada satu sisi sel induk
...
Sel-sel yang dihasilkan dari pembelahan radiallongitudinal bertambah ke arah lateral, tetapi sel-sel ini tidak memanjang
...
memiliki kambium
bertingkat dengan inisial yang relatif pendek tersusun dalam baris horizontal
...
Diameter tangensial sel baru ini bertambah kurang lebih sama dengan
diameter sel dewasanya sebelum membelah
...
Jadi penambahan keliling
kambium bukan disebabkan oleh perpanjangan sel baru
...

Pada kayu daun lebar yang mengalami perkembangan evolusi, inisial bentuk kumpuran
menjadi lebih pendek dan berangsur-angsur mendekati keadaan beringkat
...

Frekuensi pembentukan inisial bentuk kumparan baru sangat beragam pada pohon yang
berbeda dan pada bagian yang berbeda dari satu pohon, serta pada umur kambium yang
berbeda
...
Hal ini dilakukan untuk mengurangi kelebihan
jumlah inisial bentukan baru
...
Inisial terpanjang yang dibentuk oleh pembelahan speudotransversal atau
pembelahan antiklinal biasanya terus berfungsi sebagai sel meristematis
...
Sedang inisial yang lebih pendek biasanya tidak bisa hidup lebih lama
walaupun berbatasan dengan jari-jari
...
Pembentukan Inisial Jari-Jari Kambium Vaskular
Hampir semua inisial jari-jari baru dibentuk melalui pengurangan jumlah inisial bentuk
kumparan pendek menjadi sel jari-jari tunggal, atau dari pemisahan seluruh inisial itu menjadi
sejumlah sel jari-jari seperti gambar 2-11d dan e, (Bannan, 1955; Bannan, 1957)
...
Dalam hal ini bagian dari inisial bentuk
kumparan setelah tercomot tetap berfungsi sebagai inisial bentuk kumpuran biasa
...


Gambar 2-11
...

(a) Inisial a dengan banyaknya jari-jari yang bersinggungan dengannya masih hidup, sedang inisial b dengan
kurangnya jari-jari yang bersinggungan dengannya sudah dewasa dan menjadi sel bercacat dan menghilang
...

(c) Inisal jari-jari baru yang berasal dari pencomotan ujung inisial bentuk kumparan
...
Salah satu atau kedua
sel ini hidup dan akhirnya berkembang menjadi jari-jari yang terdiri dari sejumlah sel yang dibentuk oleh
pembelahan berikutnya dari inisial ini, atau inisial ini menghilang karena mati
...

(f) Inisial jari-jari baru dibentuk pada sisi inisial bentuk kumparan yang akan terus berfungsi seperti lazimnya
...
Penambahan ini diikuti oleh (1) penambahan inisial jari-jari pada sisi inisial
bentuk kumparan, (2) pembelahan inisial jari-jari, dan (3) penggabungan dua atau lebih jari-jari
yang terdekat
...

3
...
Variasi rata-rata panjang inisial bentuk kumparan ini
mencerminkan perbedaan panjang dari sel xylemnya
...
Variasi panjang dalam arah radial
Pada semua pohon dengan kambium tak bertingkat, inisial kambium bentuk kumparan dan
sel-sel yang berasal dari padanya sangat pendek terutama yang berada beberapa centimeter
dari empulur
...
Pertambahan besarnya diameter pohon ini diikuti oleh pertambahan panjang
inisial kambium bentuk kumparan secara berangsur-angsur (Bailey, 1920)
...

Pertambahan panjang inisial bentuk kumparan ini lebih banyak terdapat pada jenis kayu
konifer yaitu inisial bentuk kumparan bertambah panjang sekitar 100-400 persen selama umur
40-60 tahun pertama
...

Ada hubungan negatif antara frekuensi pembelahan pseudotransversal (antiklinal) dari
inisial kambium dan panjang inisial bentukan baru
...
Sebaliknya makin berkurang frekuensi pembelahan makin
panjang inisial kambium yang dibentuk
...
Hal ini diperkuat oleh masih banyaknya inisial bentuk kumparan
dalam kambium, tanpa memperhatikan panjangnya
...


Gambar 2-12
...

(A) panjang inisial bentuk kumparan bertambah dengan bertambahnya jarak dari empulur
...
Makin jauh letaknya inisial
bentuk kumparan dari empulur makin tinggi persentase inisial bentuk kumparan yang membelah secara
antiklinal, sehingga menghasilkan penambahan keliling kambium
...
Pada waktu
yang bersamaan kecepatan hilangnya inisial pendek juga bertambah
...
Sangat boleh jadi bahwa pada pohon dewasa panjang inisial
bentuk kumparan dikendalikan secara genetis
...

Pada pohon dengan kambium bertingkat, pertumbuhan inisial bentuk kumparan sangat
kecil (Bailey, 1923)
...
Bailey (1952) mengemukakan bahwa
variasi rata-rata panjang inisial bentuk kumparan pada Robina pseudoacacia L
...

b
...

dengan kambium tak bertingkat berangsur-angsur bertambah sampai mencapai panjang
maksimum dari pangkal batang menuju ke atas dan kemudian panjang inisial ini mulai
berkurang pada bagian batang yang lebih ke atas
...

Pohon dengan kambium bertingkat cenderung memperlihatkan sedikit atau tidak sama
sekali variasi panjang inisal bentuk kumparan dari pangkal pohon sampai tajuk
...

c
...

Bannan (1957) menyimpulkan bahwa pada tahun-tahun pertengahan dan tahun-tahun
terakhir pertumbuhan pohon, kecepatan pembelahan antiklinal dipengaruhi oleh faktor
lingkungan
...
Sebaliknya jika faktor
lingkungan berubah-ubah, maka kecepatan pembelahan antiklinal juga berubah-ubah
...

Bertambahnya diameter pohon setiap saat, apakah disebabkan oleh besarnya kegiatan
pertumbuhan pada awal musim tumbuh atau disebabkan oleh membaiknya kondisi
pertumbuhan, mengakibatkan bertambahnya kecepatan pembelahan antiklinal dari inisial
kambium yang diperlukan untuk memperbesar keliling kambium
...


Asal dan Perkembangan Sel Berkayu

53

PEMBENTUKAN SEL XYLEM BARU DAN PHLOEM BARU
Bertambahnya diameter batang karena penambahan sel-sel xylem baru dan phloem baru
dilakukan oleh pembelahan periklinal (tangensial-longitudinal) dari inisial kambium
...
Salah satu sel ini tetap
berfungsi sebagai inisial kambium dan mempertahankan kemampuannya untuk membelah
dalam dua arah yaitu arah ke dalam membentuk unsur xylem dan arah ke luar membentuk
unsur phloem
...
Sel induk ini mungkin berupa sel induk xylem atau sel induk phloem, bergantung
pada apakah sel induk ini dihasilkan ke arah dalam atau ke arah luar batang
...
Hal ini mengakibatkan terjadinya zone sel-sel tak berdeferensiasi yang
secara morphologi serupa
...
Di dalam
zone ini terdapat kambium yang tersusun dari suatu lapisan tunggal inisial kambium yang dapat
dikenal hanya dengan penelitian saksama tentang urutan perkembangan sel-sel yang berasal
dari padanya
...


Gambar 2-13
...
yang dilihat pada penampang melintang
...
Xylem (X)
berkembang ke arah bawah dari diagram ini, dan phloem (P) ke arah atas
...
Urutan sel yang berasal dari inisial kambium adalah sel induk (m) dan sel anak (d)
...


54

1
...
Sel-sel yang dibentuk bergabung dalam baris radial
...
Penjajaran radial unsur-unsur ini terutama terdapat pada kayu
konifer
...
Selain itu inisial kambium bentuk kumparan yang sama mampu
membentuk semua tipe sel longitudinal dengan proses diferensiasi sel pada perkembangan
poskambium, seperti terdapat pada kayu tertentu (gambar 5-3)
...
Sel anak ini selanjutnya membelah lagi menghasilkan empat sel anak dan
akhirnya semua menjadi sel xylem dewasa
...
Hal ini menerangkan bahwa mengapa kulit yang dibentuk
selalu lebih tipis jika dibanding dengan kayunya
...
Kelompok sel yang berasal dari sel induk
tunggal dibungkus oleh dinding sel induk asal (gambar 2-15)
...
Ini menghentikan
dinding sel induk terus membuat bahan antarsel di antara sel-sel yang berdekatan
...
Kambium aktif pada Pinus spp
...
(1) kulit dalam yang hidup terdiri dari
pembuluh ayak, parenkim phloem (sel dengan isi berwarna gelap), dan jari-jari phloem
...
(3) Trakeid
longitudinal belum dewasa dengan dinding yang tipis
...


56

Gambar 2-15 Pinus strobus L
...
Preparat dibuat dan difoto
sesudah sampel diperlakukan dengan bahan kimia oleh Kerr dan Bailey
...

Setiap protoplast dibungkus oleh lapisan dinding selulosa
...
Di tempat lain dinding pembungkus ini sudah
pecah dan ada kelangsungan bahan antarsel
...


2
...
Sel jari-jari ini berasal inisial jari-jari dan memanjang
dalam arah radial (Gambar 2-14)
...

Dimensi radial sel inisial jari-jari tegak pada kayu daun lebar kurang lebih sama dengan
dimensi radial inisial bentuk kumparan
...


Gambar 2-16 Diagram skematis yang menunjukkan pembelahan initial kambium bentuk kumparan (c) membentuk
sel xylem (X) dan sel phloem (P)
...
) menjadi dewasa (kolom paling kanan)
...

Namun, panjang sel jari-jari epitel hanya sekitar setengah dari panjang sel jari-jari berorientasi
radial
...
Selama kambium ini beristirahat, dinding sel insial kambium
menebal dan protoplasmanya menjadi viskos yaitu suatu kondisi yang disebut gel
...
Memasuki awal musim tumbuh yaitu musim semi,
dinding sel dalam zone kambium menjadi lebih tipis dan plastis
...
Segera
sesudah perubahan ini terjadi, sel induk akhir musim dingin dalam zone kambium mulai
58

membelah, mula-mula pada phloem dan kemudian pada xylem
...

Umumnya diterima bahwa pemulihan kegiatan sel dalam zone kambium pada musim semi
dimulai ketika rata-rata suhu naik di atas 400 F (3130C) selama kira-kira seminggu (Wilcox,
1962)
...

Penyebaran auxin dari titik tumbuh ke zone kambium dan ransangan yang dihasilkan oleh
kegiatan pertumbuhan bervariasi di antara kayu berpori tata lingkar, berpori tata baur, dan
pohon konifer (Wareing, 1958)
...
Pada jenis kayu berpori tata baur, penyebaran,
penyebaran kegiatan kambium ke bagian bawah batang agak lambat, sehingga membutuhkan
waktu beberapa minggu sebelum mencapai pangkal batang
...
Terjadinya perbedaan pendapat para ahli tentang
pemulihan kegiatan kambium pada pohon konifer, mungkin disebabkan karena pada konifer
beberapa auxin dibuat di daun tua sebelum berlangsungnya pembentukan daun baru atau
pembuatan auxin di daun tua terjadi secara bersamaan dengan pembentukan daun baru
...

Bagaimanapun juga, terjadinya variasi penyebaran kegiatan kambium di seluruh keliling
batang bergantung pada umur pohon, virgor tajuk, dan luasnya bagian tajuk yang mendapat
cahaya
...
Jika pemulihan kegiatan kambium
pada musim semi diikuti oleh turunnya suhu secara tiba-tiba, maka kambium aktif serta sel
xylem dan sel phloem bentukan baru mungkin mati, mengakibatkan terjadinya kerusakan
embun beku (frost injury) yang dikenal sebagai luka kebakaran matahari (sun scald)
...
Kecepatan pembentukan phloem agak stabil sepanjang musim tumbuh dan hanya
sedikit dipengaruhi oleh perubahan kondisi lingkungan tumbuh
...
Karena itu, pada
kondisi pertumbuhan yang menguntungkan sel xylem yang dibentuk oleh inisial kambium
tertentu 4-6 kali lebih banyak dari sel phloemnya
...

Seperti telah dinyatakan sebelumnya bahwa permulaan kegiatan kambium sangat erat
hubungannya dengan pertumbuhan pucuk dan pembentukan hormon pertumbuhan (auxin)
...
Ada petunjuk bahwa pada beberapa jenis kayu berpori tata baur,
terdapat hubungan antara kegiatan kambium dan lamanya waktu pertumbuhan
...
Ini menunjukkan bahwa
sementara permulaan kegiatan kambium dan pembentukan kayu awal erat hubungannya
dengan terbukanya pucuk dan pertumbuhan tunas, maka pembentukan kayu selanjutnya
ditentukan oleh lebih terbatasnya kegiatan meristematis dari pertumbuhan daun, dan sudah
barang tentu juga produksi auxin di dalam kambium itu sendiri
...

Selain itu lamanya kegiatan kambium juga bervariasi menurut ketinggian tempat tumbuh dan
lingkungannya
...
Melimpahnya zat hara dan air juga menyebabkan perpanjangan kegiatan kambium
...

Penelitian terakhir tentang kegiatan kambium dan diferensiasi riap pertumbuhan menjadi
kayu awal dan kayu akhir memberikan kesimpulan bahwa variasi kegiatan kambium selama
musim tumbuh mengakibatkan perubahan konsentrasi auxin di dalam kambium
...


C
...
Sel-sel yang
menyusun sebagian besar volume kayu seperti trakeid pada konifer serta serabut dan
pembuluh pada kayu daun lebar, menjadi dewasa tanpa pembelahan selanjutnya
...
Pembelahan selanjutnya membentuk
deretan sel pendek yang mirip dengan sel asal
...

Parenkim beruntai ini memiliki ciri yaitu adanya sedikit perubahan ukuran sel jika dibanding
dengan sel asalnya dan adanya protoplasma hidup dalam jaringan dewasa sepanjang hal itu
merupakan bagian dari kayu gubal
...

Pembesaran sel berarti bertambahnya diameter sel dan bertambahnya panjang sel
...
Pada kayu daun jarum, penambahan diameter sel trakeid hampir seluruhnya
terjadi dalam arah radial, sedang dalam arah tangensial hampir tidak terjadi penambahan
60

diameter
...
Sel lainnya, seperti trakeid
kayu akhir pada konifer, serabut kayu daun lebar, dan sel parenkim hanya sedikit mengalami
penambahan besarnya diameter
...
Hal ini dapat
dibuktikan dengan menghitung jumlah sel dalam arah radial di dalam satu lingkaran tumbuh,
bahwa pembesaran unsur pembuluh diikuti oleh penahanan kecepatan pembelahan inisial
kambium bentuk kumparan untuk menyediakan tambahan ruang yang dibutuhkan oleh sel
pembuluh ini
...

Selain pembesaran dalam arah transversal (tangensial dan radial), berupa sel juga
mengalami penambahan panjang
...
Sel lainnya seperti unsur pembuluh kayu awal
hanya sedikit mengalami penambahan panjang atau sama sekali tidak bertambah panjang
...
Sebaliknya unsur serabut kayu daun
lebar yang jauh lebih pendek daripada trakeid konifer, panjang sel dewasanya lebih dari dua
kali panjang sel inisial pembuluhnya
...
Proses perpanjangan sel diterangkan
oleh teori yang dikenal “intrusive growth” (sel tumbuh memanjang sehingga ujungnya
menerobos masuk di sela-sela sel yang berdekatan dengannya)
...
Ujung dari sel serabut yang memanjang
mengeluarkan enzim untuk melemahkan kekakuan lamella tengah dari sel disekitarnya
...

Ruang yang terbentuk ini segera diisi oleh ujung sel serabut yang masih berdinding tipis
...
Penebalan ini dimulai pada bagian tengah sel kemudian bergerak menuju ke
ujungnya
...

Sesudah dinding sekunder ini dibentuk, maka pembesaran sel telah selesai
...

Dengan selesainya pembentukan dinding sekunder beserta modifikasinya, maka protoplasma
hidup dari unsur trakeid, serabut, dan pembuluh segera mati dan meninggalkan semacam

Asal dan Perkembangan Sel Berkayu

61

residu yang menutupi dinding sel
...

Sel parenkim berbeda dengan sel lainnya karena sel parenkim ini masih tetap hidup (masih
mengandung protoplasma hidup) sepanjang sel-sel ini masih berada di dalam kayu gubal
...
, 1975)
...
Pembentukan dinding sekunder
membutuhkan waktu 1-4 minggu pada tahap awal musim tumbuh dan 2-7 minggu pada tahap
akhir musim tumbuh (Skene, 1969)
...
KOMPONEN KIMIA DINDING SEL TUMBUHAN
Jaringan kayu terutama tersusun dari suatu kelompok bahan polimer yang menyusun
kerangka dinding sel
...
Selain itu masih banyak terdapat
berbagai macam bahan organik dan inorganik yang bercampur dengan bahan polimer di dalam
dinding sel atau terdapat di dalam rongga sel
...
Kayu juga mengandung
sejumlah air baik dalam bentuk cair maupun dalam bentuk uap
...

Komponen kimia dinding sel dapat diklasifikasikan seperti ditunjukkan pada table 3-1
...
Komponen yang paling penting
dari komponen primer ini adalah selulosa yang secara langsung memiliki hubungan dengan
sifat fisik kayu secara keseluruhan
...
Komponen sekunder tidak memiliki peranan dalam susunan kayu dan
komponen ini dapat dikeluarkan dari kayu tanpa mempengaruhi sifat struktur kayu
...


Table 3-1
...
Persentase Didasarkan pada Berat Kayu Kering Tanur
...
Komponen Primer
A
...

1
...

2
...
Polisakarida ini larut dalam alkali
encer dan dapat dihidrolisa dengan asam encer menjadi komponen gula dan asam uronis
...
Lignin, 15 – 35 %
II
...
Tannin
...
Minyak volatil dan resin
...
Getah, lateks, alkaloid dan komponen organic lainnya seperti bahan pewarna
D
...


FRAKSI POLISAKARIDA
Fraksi polisakarida yaitu polimer gula sederhana yang dapat diisolasi dari kayu dengan
pertama-tama mengeluarkan bahan-bahan yang larut dengan ether alkohol dan air dari dalam
kayu, dan kemudian menghilangkan ligninnya
...
Bagian polisakharida yang tidak larut
dalam alkali disebut selulosa
...
Gabungan selulosa dan hemiselulosa kayu disebut
holoselulosa
...
Selulosa
Selulosa merupakan komponen utama dan sangat penting dalam sel kayu baik ditinjau dari
segi volume maupun dari segi pengaruhnya terhadap sifat-sifat kayu
...
Selanjutnya
dapat diduga bahwa selulosa merupakan sepertiga dari jumlah semua bahan yang dihasilkan
oleh semua tumbuhan
...
Selulosa terdapat pada semua tumbuhan tingkat tinggi, pada
kebanyakan algae, dan pada beberapa jenis jamur
...
Selulosa dapat dilarutkan dalam cupriethylenediamine, cadoxene, atau dimethyl
sulfoxide yang mengandung sedikit paraformaldehyde
...
Isolasi selulosa murni dari kayu sangat sulit karena selulosa ini sangat kuat terikat
dengan polisakarida lainnya
...

Anhydro-D-glucopyranose dinyatakan sebagai unit glucose pada diagram ini
...
Unit ini dihubungkan satu sama lain
melalui ujung-ujungnya yaitu terjadinya polimerisasi melalui β (beta) oksigen linkage antara
karbon atom bernomor satu dari satu unit dengan karbon atom bernomor empat dari unit
berikutnya
...
Model dari suatu bagian molekul selulosa yang terdiri dari empat unit glukosa yang bergabung satu
sama lain melalui atom karbon 1-4
...
Unit selobiose terdiri dari dua unit glukosa yang berdekatan
...

Unit selobiose ini tersusun dari dua unit anhydro-D-glucopyranose
...

Polimer selulosa dalam dinding sel merupakan makromolekul yang panjangnya ditentukan
oleh banyaknya monomer yang bergabung satu sama lain membentuk polimer, yaitu derajat
polimerisasi atau DP
...
000 untuk kayu sampai 15
...
000 seperti pada selulosa algal (Goring dan
Timell, 1962; Marx-Figini dan Schulz, 1963)
...

Selulosa dalam dinding sel terdapat dalam bentuk kristalin karena adanya sifa-sifat tertentu
dari molekul selulosa itu sendiri yaitu : (1) molekul selulosa merupakan struktur berbentuk pita,
(2) ikatan antara karbon dan karbon lainnya menyebabkan rantai selulosa sangat kaku, dan (3)
banyak mengandung gugusan hydroxyl (OH) sepanjang molekulnya sehingga memungkinkan
ikatan internal pada rantai selulosa lainnya
...
Jarak antarmolekul ini begitu rapat sehingga ait tak
dapat masuk ke dalam struktur kristalin
...

2
...
Hemiselulosa merupakan bagian dari polisakarida dalam
kayu yang larut dalam alkali encer dan dapat dihidrolisa dengan asam encer menjadi gula dan
asam gula
...
Xylan banyak terdapat
pada kayu daun lebar dan galactoglucomannan banyak terdapat pada kayu daun jarum
...

Lignin dalam tumbuhan merupakan suatu polimer amorphous yang dikenal sebagai native
lignin atau protolignin
...
Sifat amorphous protolignin telah ditunjukkan
dengan suatu kenyataan bahwa lignin sebanyak 15 sampai 35 persen dalam dinding sel tidak
merubah pola difraksi sinar x terhadap selulosa
...
Jika lignin dikeluarkan dari kayu, maka sifat termoplastik dari lignin akan hilang
...
Protolignin mengisi rongga kecil di dalam
dinding sel dewasa
...
Namun, sifat fisik lignin yang paling
penting adalah bahwa lignin bersifat kaku dan menyebabkan dinding sel menjadi keras
...
Umumnya diterima pendapat bahwa struktur dasar unit lignin
terdiri dari phenylpropane
...
Penambahan satu gugusan methoxyl terhadap cincin phenol
menghasilkan unit guaiacyl
...
Hampir semua gymnospermae mengandung lignin guaiacyl, dan semua
kayu daun lebar mengandung lignin guaiacyl-syringyl
...
Reaksi Mäule yaitu berlakuan dengan klorin, diikuti
66

dengan perlakuan basa lemah seperti amonia
...


Gambar 3-2
...


KOMPONEN SEKUNDER DINDING SEL
Komponen sekunder terdapat dalam dinding sel dan dalam rongga sel
...

1
...
Ekstraktif kayu terdiri dari berbagai macam komponen organik
...
Oleoresin merupakan sumber penghasil terpentin, tall oil, dan rosin
...
Pholyphenol terdapat pada
angiospermae dan gymnospermae
...
Bahan ekstraktif lain yang biasa terdapat dalam kayu adalah getah,
tropolone, lemak, asam lemak, lilin dan hidrokarbon yang mudah menguap (Hillis, 1962;1977)
...
Misalnya, minyak volatile yaitu minyak yang mudah menguap yang diekstraksi dari
kayu terdiri dari 3-35 komponen
...
menemukan bahwa kayu ini mengandung 19,18 persen ekstraktif berdasarkan
berat kayu kering tanur
...
Lebih
dari 80 persen ekstraktif ini merupakan phenolic (bersifat phenol) dan terdiri dari empat
komponen yang berhasil diidentifikasi yaitu: komponen phenolic berminyak dan sejumlah besar
fraksi nonvolatile, phenolic ether, phlobaphene dan tannin
...
Namun, di dalam ekstraktif suatu jenis kayu tertentu dapat diperoleh
20-35 persen tannin
...
Ketahanan kayu terhadap serangan jamur dan serangga perusak
kayu juga disebabkan oleh adanya ekstraktif yang bersifat racun di dalam kayu
...

2
...
Sekitar
70 persen dari abu kayu terdiri dari calcium, potassium, dan magnesium
...
Silika biasanya terdapat dalam jenis kayu tertentu
dan dapat mencapai kadar lebih dari dua persen berdasar berat kayu kering tanur
...
Unsur
inorganik ini terdapat di dalam kayu sebagai komponen ekstraktif atau terdapat dalam bentuk
kristal
...
Umumnya kristal di dalam kayu terbentuk dari calcium oxalat
...
STRUKTUR DASAR DINDING SEL TUMBUHAN BERKAYU
SUSUNAN MIKROFIBRIL
Polisakharida dalam dinding sel tumbuhan berkayu secara fisik berkelompok ke dalam
berkas yang sangat panjang yang disebut mikrofibril (Gambar 3-3 dan 3-7)
...
Pada dasarnya inti selulosa kristalin dikelilingi oleh hemiselulosa
...

Inti kristalin mikrofibril dapat dipecahkan dengan perlakuan kimia menjadi unit yang disebut
kristalit yang panjangnya sekitar 60 nanometer
...


68

Gambar 3-3
...


KUMPULAN MIKROFIBRIL
Mikrofibril terletak di dalam dinding sel dan mempunyai jarak dan sudut orientasi yang
berbeda-beda, bergantung pada letaknya mikrofibril itu dalam dinding sel
...
Susunan
komponen dinding sel ini melahirkan suatu teori yang disebut teori matriks bertulang (reinforced
matrix theory) untuk menerangkan tentang sifat fisik dinding sel
...
Sistem ini sama dengan sistem beton bertulang,
kecuali bahwa bahan matriks dalam kayu melentur jika mendapat beban
...

Mikrofibril juga nampak tersusun dalam lapisan (lembaran) tipis yang memanjang sejajar
dengan permukaan dinding sel
...
Juga susunan mikrofibril ini membengkak jika mendapat perlakuan kimia (Bailey
dan Kerr, 1937)
...
Dinding sekunder kayu Tilia sp
...


KERAPATAN DINDING SEL
Dinding sel kayu sebagian berpori karena ruang ini diantara mikrofibril yang tidak sejajar
tidak seluruhnya terisi dengan lignin dan ekstraktif
...

Mikrokaporal membentuk jaringan (network) ruang di dalam dinding sel, sehingga air dapat
masuk ke dalam dinding sel
...
Adanya sistem ruang kosong ini
menyebabkan kerapatan sebenarnya dari dinding sel lebih kecil daripada kerapatan bahan
dinding sel padat
...
DINDING SEL PRIMER
Pada permulaan diferensiasi dinding sel protoplasma hidup dibungkus oleh dinding primer
...
Lapisan antara dua dinding primer dari dua sel yang
berdekatan disebut lamella tengah sejati
...
Lamella tengah sejati
terletak di luar dinding primer dari sel-sel yang berdekatan
...
Oleh karena itu
70

lamella tengah sejati bersama dua dinding primer yang membatasinya disebut lamella tengah
majemuk
...
Ciri
struktur dan komposisi dinding sel primer mulai saat pembentukannya pada kambium sampai
sel itu menjadi dewasa hanya sedikit mengalami perubahan
...
Pada kayu kering, tebal dinding sel primer ini berkurang
0,03 mikrometer karena mengalami penyusutan
...

Mikrofibril yang terdapat pada permukaan dalam dinding primer memiliki sudut orientasi
850 terhadap sumbu panjang sel
...
Perubahan sudut orientasi ini
disebabkan oleh perubahan sel karena mengalami pembesaran
...
Dinding sel primer yang dibentuk sebelum terjadinya pembesaran sel
meregang ketika sel membesar serta mikrofibril yang terbentuk berorientasi aksial
...
Sudut orientasi mikrofibril dalam lapisan bentukan akhir dinding primer menjadi
lebih kecil karena kecepatan pembesaran sel menjadi lebih berkurang
...
DINDING SEL SEKUNDER
Sel yang telah mengalami pembesaran membentuk lapisan-lapisan dinding baru pada
sebelah dalam dinding primer
...
Lapisan dinding sekunder ini relatif tebal dan tinggi kadar
selulosanya
...
Orientasi
mikrofibril yang terdapat pada lapisan pertama dinding sekunder tidak jauh berbeda dengan
orientasi mikrofibril dalam dinding primer
...
Orientasi mikrofibril pada
setiap lapisan ini tidak berbeda jauh dengan lapisan berikutnya
...

Pengendapan zat pada sebelah dalam dinding primer merupakan suatu proses siklus, yaitu
komponen selulosis diendapkan pada siang hari, sedang lignin diendapkan ke dalam dinding
atau lapisan yang baru dibentuk pada malam hari (Bobak dan Necesany, 1967)
...
Proses lignifikasi ini dimuali
pada pojok sel, kemudian memodifikasi lamella tengah yang masih ada dengan cara mengganti
zat pektik (pectic) dengan lignin sehingga zat antarsel menjadi agak keras
...

Selama periode pembentukan dinding sekunder sejumlah noktah terbentuk
...

Pada unsur trakeid, serabut, dan pembuluh tahap akhir pembesaran sel selesai pada saat
matinya protoplasma
...
Tidak demikian halnya dengan sel
parenkim, karena sel ini terus berfungsi sebagai sel hidup selama beberapa waktu sesudah
pembentukan dinding sekunder selesai
...

STRUKTUR DINDING SEKUNDER SEL TRAKEID DAN SERABUT
Umumnya dinding sekunder sel trakeid atau sel serabut terdiri dari tiga lapisan yaitu
lapisan luar yang tipis dengan arah mikrofibril yang hampir horizontal, lapisan tengah yang tebal
dengan arah mikrofibril yang hampir sejajar dengan sumbu sel, dan lapisan dalam yang juga
tipis dengan arah mikrofibril yang hampir sejajar dengan arah mikrofibril dalam lapisan luar
dinding sekunder
...
Model dinding
sekunder ini didasarkan pada trakeid konifer normal, dan model ini juga dipakai untuk sel-sel
kayu daun lebar
...
Potongan melintang trakeid kayu akhir dari Pinus palustris Mill
...


Ketiga lapisan dinding sekunder ini dapat dibedakan dengan jelas oleh adanya perbedaan
sudut helix dan arah dari orientasi mikrofibril dalam lapisan dinding sekunder (Gambar 3-6)
...
Sudut orientasi yang dinyatakan dalam derajat adalah besarnya sudut yang
dibentuk oleh arah mikrofibril terhadap sumbu panjang sel
...
Jika
arah mikrofibril dalam dinding sel ke kanan yaitu arah ini sejajar dengan kisi tengah huruf Z,
maka disebut berarah helix Z
...

Lapisan S1 atau lapisan luar dinding sekunder memiliki ketebalan 0,1 – 0,2 mikrometer
...
Wardrop (1957) menyatakan bahwa S1 sebagai
lapisan luar dinding sekunder tersusun dari beberapa lapisan yang memiliki orientasi mikrofibril
helix S dan Z berselang-seling
...
Lapisan
Dinding Sel Tumbuhan Berkayu

73

yang terdalam letaknya di dalam S1 memiliki berkas mikrofibril yang lebar
...
Sublapisan terdalam dari S1 memiliki mikrofibril yang berorientasi helix S
dengan sudut mikrofibril 50–700 terhadap sumbu panjang sel
...
Lapisan S1 merupakan transisi dari struktur
dinding primer, sehingga beberapa peneliti cenderung menyatakan bahwa lapisan S1 pada
dinding sekunder adalah lapisan transisi
...
Orientasi mikrofibril
dalam lapisan S2 berkisar 10–300 terhadap sumbu sel
...
Karena tebalnya lapisan S2, maka sifat
fisik dinding sel tumbuhan ditentukan oleh lapisan ini
...
Disamping itu, juga ditunjukkan hubungan dengan
trakeid yang berdekatan, tebal lamella tengah sejati
...


Dinding Sel Tumbuhan Berkayu

75

Gambar 3-7
...
Dinding primer pada sebelah kanan menunjukkan ciri tekstur
mikrofibril
...


Gambar 3-8
...
Don
...


76

Gambar 3-9
...
Pernoktahan ini nampak dengan jelas karena terkupasnya
permukaan dinding sekunder
...
Bagian yang
berarah diagonal yaitu pada bagian kanan atas dari foto ini menunjukkan lapisan S3 dengan mulut noktah yang
memiliki sumbu panjang yang sejajar dengan arah mikrofibril dalam lapisan ini
...
Kebanyakan peneliti menunjukkan bahwa arah mikrofibril dalam
lapisan ini adalah datar yaitu membentuk sudut 60 - 900 terhadap sumbu panjang sel (Gambar
Dinding Sel Tumbuhan Berkayu

77

3-8 dan 3-9)
...
Lapisan S3 berbeda dengan lapisan S2 dalam hubungannya
dengan reaksi kimia dan zat pewarna, oleh karena itu beberapa peneliti menyatakan bahwa
lapisan S3 merupakan lapisan tertier atau dinding tertier
...

Seperti telah dinyatakan dimuka bahwa tebal dinding sel sangat bervariasi karena
bervariasinya tebal dinding sekunder
...
Telah ditunjukkan bahwa
lamella tengah sejati bersama-sama dengan dinding primer memiliki ketebalan yang seragam
yaitu sekitar 2 persen dari total volume dinding sel
...
Lapisan S2 rata-rata
74 persen dengan kisaran 68 persen untuk Picea abies sampai 78 persen untuk Pinus
sylvestris
...

STRUKTUR DINDING SEL PARENKIM XYLEM
Sel-sel parenkim memiliki dinding primer yang sama dengan dinding primer sel trakeid dan
serabut
...
Penebalan dinding sel ini dilakukan sesudah sel mengalami pembesaran dan
karena itu dinding sel yang menebal ini disebut juga dinding sekunder
...
Struktur dinding sekunder berlapis tiga ini diganti dengan suatu
susunan mikrofibril yang menyerupai penebalan dinding primer
...
Lapisan ini dibentuk pada permukaan sebelah dalam
dinding sel di dekat protoplasma, dan setiap lapisan pelindung terdiri dari tiga zone (Chafe dan
Chauret, 1974)
...
Kedua zone ini dipisahkan oleh zat amorphous
(isotropik) yang serupa zat antarsel
...
Jika sel parenkim memiliki banyak lapisan pelindung,
maka lapisan pelindung ini secara bersama-sama membentuk sesuatu yang nampak seperti
alur jika diamati pada penampang melintang (Murmanis, 1975)
...
Pada soft pine dan Abies sel parenkim membentuk dinding sekunder dan suatu
78

lapisan pelindung ketika sel melakukan diferensiasi pertama
...
Lain halnya dengan hard pine yaitu
bahwa perkembangan dinding sel mengalami dua tahap (1) dinding primer dan lapisan
pelindung dalam terbentuk pada kayu gubal, (2) sesaat sebelum kayu teras terbentuk, dinding
sekunder dibentuk dan menutupi lapisan pelindung kecuali lapisan pelindung pada noktah
(Fujikawa dan Ishida, 1975)
...
Data tentang
banyaknya komponen kimia setiap lapisan dinding sel sangat terbatas karena sukarnya
memisahkan lapisan dinding sel untuk keperluan analisis
...
J
...
Penelitian yang lebih akhir tentang penyebaran lignin dalam
dinding sekunder dilakukan oleh Kutscha (1968) dengan menggunakan spectroscopy sinar
ultraviolet
...
Tahap pertama hanya
terdiri dari dinding primer, kemudian setiap tahap berikutnya terbentuk lapisan dinding sekunder
(Kutscha, 1968)
...
Diagram ini
memperlihatkan bahwa konsentrasi lignin dalam lapisan lamella tengah majemuk 70 persen,
lapisan S1 40 persen, lapisan S2 20 persen, dan lapisan S3 13 persen
...
Sebaliknya
walaupun konsentrasi lignin dalam lamella tengah majemuk sangat tinggi (70 persen), tetapi
karena lapisan ini sangat tipis, maka kadar lignin dalam lamella tengah majemuk sekitar 10
persen dari jumlah seluruh lignin dinding sel
...
Penyebaran unsur kimia utama di dalam berbagai macam lapisan dinding sel pada jenis kayu konifer
...
MODIFIKASI DINDING SEL
Modifikasi dinding sel merupakan ciri alamiah struktur dinding sel yang meliputi
pernoktahan dinding sel, perforasi dinding sel, penebalan pada permukaan dalam dinding sel,
dan pengendapan bahan-bahan pada permukaan dinding sel sesudah sel mati
...
Noktah dalam dinding sel
dapat nampak dengan jelas jika diamati di bawah mikroskop
...
Celah ini berupa saluran terbuka menuju rongga sel (lumen) dan memiliki selaput
yang menutup ujung saluran pada bagian luar dinding sel
...
Seringkali terjadi noktah tunggal pada dinding sel, sehingga noktah semacam ini
disebut noktah buda
...
Bagian utama noktah adalah rongga noktah dan
selaput noktah
...
Selaput noktah merupakan bagian dari dinding
primer bersama-sama dengan lamella tengah sejati yang menutupi ujung luar rongga noktah
(Gambar 3-11)
...
Noktah sederhana, jika
diameter rongga noktah mulai dari selaput noktah sampai rongga sel sama atau sedikit
bertambah menuju ke rongga sel
...
Pasangan noktah dapat terdiri dari dua noktah
yang sama membentuk pasangan noktah sederhana atau pasangan noktah berhalaman
...


Gambar 3-11
...

(A) Pasangan noktah berhalaman pada serabut Quecus rubra L
...

(B) Pasangan noktah berhalaman di antara sel trakeid kayu Pinus palustris Mill
...

(C) Pasangan noktah sederhana dalam dinding sel parenkim jari-jari dari Abies sp
...

Dinding Sel Tumbuhan Berkayu

81

(D) Pasangan noktah berhalaman dengan saluran noktah yang memanjang ke arah rongga sel
...
yang berdinding tebal
...
Pada kayu konifer biasanya noktah
sederhana terbentuk di dalam dinding sel yang relatif tipis dan diameter rongga noktah
bertambah ke arah rongga sel
...
Pada
struktur seperti ini lubang noktah yang menuju ke rongga sel disebut mulut noktah
...

Bentuk dan ukuran noktah sederhana sangat bervariasi
...
Pada kayu daun lebar, noktah sederhana selain terdapat
pada parenkim juga terdapat pada sel-sel lainnya
...

Noktah berhalaman biasanya ditandai dengan adanya penyempitan dari bagian rongga
noktah sehingga terbentuk celah berbentuk kubah yang disebut kamar noktah
...
Jika terjadi demikian, maka noktah seperti ini hanya
memiliki satu mulut
...
Jika terjadi demikian, maka noktah
seperti ini memiliki dua mulut yaitu mulut luar dan mulut dalam
...
Mulut dalam yaitu ujung saluran yang berbatasan
dengan rongga sel (Gambar 3-11D)
...
Jika ujung dalam saluran noktah pipih, maka sumbu panjang saluran pipih ini
memiliki arah yang sejajar dengan rata-rata arah mikrofibril dalam lapisan S2
...
Jika saluran noktah diamati dari arah
penampangnya, maka nampak mulut dalam yang pipih ada yang lebih pendek atau lebih
panjang daripada diameter selaput noktah
...
Jika mulut dalam yang pipih
lebih panjang daripada diameter selaput noktah, maka disebut mulut dalam keluar
...
Jika bagian pinggir selaput
noktah menebal, maka bagian yang menebal ini disebut annulus
...
Daerah antara
torus dan tepi halaman noktah disebut margo
...

Berkas penyangga pada margo bersifat fleksibel sehingga torus yang bersifat kaku dapat
terhembus ke mulut noktah oleh suatu tekanan
...
Noktah yang mengalami aspirasi menyebabkan daya
permeabilitas kayu berkurang sehingga zat cair sukar menembus ke dalam kayu
...
Noktah berhalaman pada dinding trakeid kayu daun jarum
...
Selaput noktah
tidak nampak
...

Peranan pembuluh sebagai saluran utama zat cair dimungkinkan karena ujung sel pembuluh
mengalami perforasi
...
Perforasi terjadi melalui pembentukan
dinding sekunder dan pelarut lamella tengah
...

Dinding Sel Tumbuhan Berkayu

83

Belum diketahui apakah jaringan mikrofibril ini dilarutkan semua atau dihembus oleh aliran
transpirasi yang berasal dari pembuluh (Thomas dan Bonner, 1974)
...
Bidang singgung antara dua pembuluh yang
berdekatan yang mengalami pelubangan disebut bidang perforasi
...

Perforasi ini dapat terdiri dari satu lubang atau banyak lubang
...
Jika bidang perforasi terdiri dari dua lubang
atau lebih lubang, maka disebut multi perforasi
...
Anak tangga tersusun dari
dua dinding sekunder yang berasal dari dua sel pembuluh yang berdekatan (Gambar 3-14)
...
Misalnya, Vliet (1973) melaporkan bahwa perforasi
ditemukan pada sel jari-jari yang bersinggungan dengan pembuluh
...


84

Gambar 3-13
...
Ex Laws
...

Permukaan dalam rongga noktah dapat dilihat di antara berkas penyangga radial dari selaput
...

(b) Noktah berhalaman pada Pseudotsuga marcocarpa Mayr
...
Satu berkas penyangga dapat dilihat pada 1, melengkung
keluar dari posisi asalnya
...
Don
...

(d) Noktah berhalaman pada Tsuga canadensis Carr
...

(e) Noktah berhalaman pada Pinus seronita Michx
...

Dinding Sel Tumbuhan Berkayu

85

(f)

Nokta berhalaman dari takeid jari-jari Pinis taeda L
...
Potongan ini diekstraksi untuk menunjukkan bagian-bagian halus dari struktur
mikrofibril
...
Bidang Perforasi bentuk tangga (foto kiri) pada pembuluh kayu Liquidambar styraciflua L
...
Pada foto kanan
nampak perforasi sederhana unsur pembuluh kayu Quercus rubra L
...
Penebalan Spiral
Penebalan spiral berlangsung pada permukaan dalam lapisan S3 dari sel trakeid kayu
daun jarum tertentu
...
Penebalan spiral merupakan bubungan mikrofibril
yang terbentuk pada permukaan lapisan S3 dengan berbagai derajat ketinggian
...
Bentuk spiral bercabang dan tak bercabang terdapat pada kayu daun jarum
dan kayu daun lebar, tetapi bentuk spiral berpuntir hanya terdapat pada kayu daun lebar
...

Pada kayu daun jarum dan kayu daun lebar, bentuk sederhana penebalan spiral
cenderung mengikuti arah yang sama dengan arah helix S atau Z pada lapisan S3
...


86

Gambar 3-15
...


2
...
Pada kenyataannya jika sel dianggap
berstruktur tiga dimensi, maka struktur ini merupakan struktur seperti lingkaran tak rata yang
dibentuk sebagai sebagai perluasan dinding sel jari-jari
...
Besarnya lingkaran tak rata ini
bervariasi di antara jenis kayu (Gambar 3-16)
...
Penggigihan pada sel trakeid jari-jari marginal kayu Pinus contorta Dogl
...
Baris tunggal sel
parenkim jari-jari menunjukkan hanya satu dinding akhir
...
Kutil
Kutil merupakan tonjolan kecil pada lapisan S3 yang mungkin berasal dari sisa-sisa
cytoplasmic
...
Kulit banyak ditemukan pada kayu konifer dan kayu daun lebar
...
Namun
penelitian yang lebih saksama tentang kutil harus menggunakan mikroskop elektron
...
Wardrop (1964) dan Baird (1974) menunjukkan bahwa kutil itu sendiri merupakan hasil
pertumbuhan terlokasi dari lapisan S3
...
Selain itu, nodul kecil dari bahan yang bersifat protein ditemukan pada sisa-sisa
cytoplasma yang dapat dianggap sebagai kutil
...

88

2
...
Penelitian tentang struktur ini
dengan menggunakan mikroskop elektron menunjukkan bahwa pernoktahan berumbai terdiri
dari proses bercabang atau tak bercabang yang menyerupai struktur kutil yang berasal dari
dinding kamar noktah atau mulut noktah, Gambar 3-17 (Cote dan Day, 1962; Wardrop, 1963)
...
Noktah berumbai mungkin
terdapat pada semua famili tumbuhan berkayu, atau pada genera tertentu, atau hanya pada
satu species di dalam suatu genus
...
Pernoktahan berumbai pada Robina pseudoacacia L
...

(B) Noktah berumbai antarpembuluh yang dilihat dalam arah permukaan dengan menggunakan mikroskop biasa
...
BENTUK KHUSUS DINDING SEL
SEKAT (Parameswaran dan Liese, 1969)
Sekat dibentuk di dalam serabut kayu daun lebar sesudah serabut ini mengalami
penebalan sekunder dan mengalami lignifikasi tetapi cytoplasmanya masih hidup
...
Sekat membagi
serabut ke dalam petak-petak
...
Tidak ada hubungan antara lamella tengah
majemuk sekat dan lamella tengah majemuk dinding serabut
...
Tilosis merupakan struktur seperti gelembung atau seperti kantong,
berasal dari protoplasma sel parenkim yang masuk ke dalam sel pembuluh yang berdekatan
melalui noktah berpasangan
...
Pembentukan tilosis dapat dipercepat dengan
membiarkan kayu yang baru saja ditebang pada suhu kurang lebih 25 0C dan kelembaban 98
persen
...
Menunjukkan bahwa tilosis berasal
dari sel parenkim masuk ke dalam sel pembuluh yang berdekatan melalui noktah berpasangan
yang berdiameter 10 sampai 15 mikrometer atau lebih besar (Jurasek, 1956)
...
Selaput noktah mula-mula mengembang
karena adanya serangan enzim hidrolitis, kemudian selaput ini pecah sehingga lapisan
pelindung sel parenkim masuk ke dalam rongga pembuluh melalui mulut noktah dengan
bantuan tekanan turgor protoplasma parenkim, Gambar 3-18, (Murmanis, 1975)
...
Bagian luar lapisan pelindung tetap utuh dan berfungsi sebagai
bagian luar dinding tilosis (Foster, 1967)
...

Umumnya tilosis berdinding tipis, tetapi beberapa jenis kayu memiliki dinding tilosis yang
sangat tebal, dan tilosis seperti ini disebut sklerotis
...
Saluran noktah pada tilosis berdinding tebal agak
melebar ke arah dalam tilosis dan seringkali bercabang
...
Urutan perkembangan
90

tilosis dalam pinus pada dasarnya sama dengan dalam kayu daun lebar kecuali bahwa tilosis
dalam pinus semuanya berdinding tipis
...
Struktur tilosis
seperti ini disebut tilosoid
...


Gambar 3-18
...
Pucuk telah tumbuh dari noktah (A-A) dalam sel
jari-jari pada bagian kiri bawah, masuk ke dalam rongga pembuluh pada bagian kanan atas
...


Dinding Sel Tumbuhan Berkayu

91

Gambar 3-19
...


92

4
[ STRUKTUR MIKROSKOPIS KAYU KONIFER]
Bab ini membicarakan anatomi perbandingan kayu konifer atau kayu daun jarum
...

Tipe sel jenis kayu konifer yang tumbuh di Amerika Utara diberikan pada tabel 4-1
...
Oleh karena itu, struktur kayu daun jarum sangat sederhana (Gambar 4-1 dan 42)
...
Jenis sel lainnya mungkin ada atau
mungkin tidak bergantung pada jenis kayunya
...
Selain itu sulit untuk mengamati semua unsur yang
seharusnya terdapat di dalam kayu hanya dengan menggunakan suatu contoh uji dari
potongan melintang tertentu dari suatu kayu
...
Pada
akhirnya semua unsur kayu yang seharusnya memang terdapat di dalam kayu akan nampak
jika kita terus mengamati serentetan bidang amatan
...
Unsur (Sel) Kayu Konifer
I
...


1)
2)

Unsur longitudinal
1
...
Trakeid longitudinal
b
...
Parenkim
a
...
Sel epitel1) sel ekskresi saluran resin longitudinal
Unsur Transversal
1
...
Parenkim
a
...
Sel epitel1) sel ekstraksi saluran resin transversal

Jari-jari
heterocellular
(berseri satu)2)

Jarang berseri dua dan biasanya seri satu ini hanya melalui bagian tengah jari-jari seperti terlihat pada
potongan tangensial
...
(unsur-unsur ini tidak nampak dalam Gambar 4-1 dan 4-2
...
Scanning electron microscope potongan kayu Pinus strobus L
...


94

Gambar 4-2
...

Bidang amatan A
...

Bidang amatan B
...

Bidang amatan C
...


Struktur Mikroskopis Kayu Konifer

95

A
...
Trakeid longitudinal
ini merupakan unsur utama penyusun kayu daun jarum, namun baik pengelompokannya di
dalam riap pertumbuhan maupun variasi bentuknya tidak memiliki nilai diagnosis
...

VOLUME TRAKEID
Tabel 4-2 menunjukkan bahwa trakeid longitudinal dari beberapa jenis kayu daun jarum
berkisar 90 sampai 94 persen dari volume kayu
...
Pada kayu awal, trakeid
longitudinal berbentuk hexagonal jika terlihat pada penampang melintang (Gambar 4-1 dan 4-2
A,a) dengan diameter yang lebih besar dalam arah radial
...
Pertumbuhan bentuk potongan melintang trakeid dipengaruhi oleh
musim pertumbuhan
...
Sebaliknya pada akhir musim tumbuh, sel trakeid yang dibentuk berdiameter radial
terkecil dan berdinding tebal
...

Diameter tangensial trakeid longitudinal tidak berubah besarnya di dalam lingkaran
pertumbuhan dan tidak banyak dipengaruhi oleh umur pohon
...
Jika trakeid terpotong melintang
pada bagian ujungnya, maka diameter tangensial yang nampak akan kecil atau sempit
...


96

Tabel 4-2
...
0
93
...
8
94
...
3
93
...
1
93
...
4
92
...
2
91
...
00
5
...
24
5
...
22
6
...
95
6
...
22
7
...
58
8
...
76
1
...
76
0
...
93
0
...
66
0
...
00
0
...
94
0
...
93
0
...
14
0
...
35
-

Parenk
...
20
0
...

(A) Trakeid longitudinal Pinus strobus L
...

(B) Potongan trakeid ini sama dengan b, hanya pembesarannya dua kali lebih besar dari b untuk lebih menjelaskan
daerah kontaknya dengan jari-jari
...


98

UKURAN TRAKEID LONGITUDINAL
Ukuran besarnya diameter tangensial trakeid longitudinal bervariasi menurut ketinggian
dalam pohon dan menurut jenis kayu
...
Sequoia sempervirens dan Taxodium distichum memiliki trakeid yang dapat
mencapai diameter maksimum masing-masing 80 dan 70 mikrometer
...
Berdasarkan variasi besarnya diameter tangensial trakeid ini, maka kayu daun
jarum dibedakan ke dalam tiga macam tekstur yaitu tekstur halus, sedang dan kasar
...

Tabel 4-3
...

Nama ilmiah
Sequoia sempervirens
Taxodium distichum
Pinus lambertiana
Larix occidentalis
Pinus monticola
Pinus palustris
Pinus echinata
Pinus taeda
Pinus elliottii
Pinus ponderosa
Pinus Jeffreyi
Abies concolor
Abies grandis
Abies magnifica
Abies procera
Pinus contorta
Picea sitchensis
Pseudotsuga menziesii
Chamaecyparis lawsoniana

Diameter, μm
80 (av9 50-65)
70 (av9 45-60)
65 (av9 40-50)
60 (av9 38-50)
60 (av9 35-45)
60 (av9 35-45)
60 (av9 35-45)
60 (av9 35-45)
60 (av9 35-45)
60 (av9 35-45)
60 (av9 35-45)
60 (av9 35-45)
60 (av9 35-45)
60 (av9 35-45)
60 (av9 35-45)
55 (av9 35-45)
55 (av9 35-45)
55 (av9 35-45)
50 (av9 35-40)

Nama ilmiah
Calocedrus decurrens
Tsuga heterophylla
Abies balsamea
Abies fraseri
Pinus resinosa
Thuja plicata
Tsuga canadensis
Larix laricina
Toreyya californica
Toreyya taxifolia
Pinus strobus
Chamaecyparis nootkatensis
Chamaecyparis thyoides
Picea glauca
Picea mariana
Picea rubens
Thuja ocidentalis
Juniperus virginiana
Taxus brevifolia

Diameter, μm
50 (av9 35-40)
50 (av9 30-40)
50 (av9 30-40)
50 (av9 30-40)
45 (av9 30-40)
45 (av9 30-40)
45 (av9 30-40)
45 (av9 28-35)
55 (av9 25-35)
55 (av9 25-35)
45 (av9 25-35)
40 (av9 25-35)
40 (av9 25-35)
35 (av9 25-30)
35 (av9 25-30)
35 (av9 25-30)
35 (av9 20-30)
35 (av9 20-30)
25 (av9 15-20)

Panjang trakeid diberikan dalam tabel 4-4
...
Dan 7,39 milimeter pada kayu Sequoia
sempervirens
...
Rata-rata panjang trakeid kayu daun
jarum berkisar 3 sampai 5 milimeter
...
Rata-rata Panjang Trakeid Longitudinal Kayu Konifer yang Tumbuh di Amerika Serikat
Nama Ilmiah

Average
length, mm

Standar
deviasi

Nama Ilmiah

Average
lenght, mm

Standar
deviasi

Sequoia sempervirens

5
...
39
3
...
23
5
...
22
5
...
45
5
...
24
5
...
90
4
...
64
4
...
58
4
...
37
3
...
24
2
...
97
4
...
53
3
...
08
3
...
70
3
...
00
3
...
32
3
...
25
3
...
81
3
...
83
2
...
79

103
1
...
58
1
...
10
0
...
06
0
...
94
0
...
03
0
...
91
0
...
76
0
...
91
0
...
82
0
...
48
0
...
71
0
...
98
0
...
66
0
...
91
0
...
39
1
...
40
0
...
52
0
...
59
0
...
69

Larix laricina

2
...
00
3
...
49
2
...
63
3
...
60
3
...
37
3
...
05
3
...
53
3
...
34
3
...
19
3
...
23
3
...
18

0
...
46
0
...
48
0
...
55
0
...
59
0
...
50
0
...
47
0
...
65
0
...
42
0
...
44
0
...
67
0
...
47

3
...
18
3
...
01
3
...
87
2
...
10
2
...
45
0
...
49
0
...
60
0
...
58
0
...
45

2
...
73
2
...
63
2
...
70
2
...
39
0
...
54
0
...
27
0
...
62

Taxodium distichum
Picea sitchensis
Pinus lambertiana
Pinus palustris
Pinus echinata
Pinus elliottii
Pinus taeda
Tsuga canadensis
Larix occidentalis
Pinus ponderosa
Pinus strobus

Pseudotsuga menziesii
Picea Mariana
Abies concolor
Pinus monticola

100

Picea engelmannii
Abies procera
Calocedrus decurrens
Abies balsamea
Abies grandis
Chamaecyparis
thoides
Abies magnifica
Pinus contorta
Torreya californica
Pinus jeffreyi
Chamaecyparis
lawsoniana
Thuja plicata
Picea rubens
Tsuga heterophylla
Pseudotsuga menziesii
var
...
92
3
...
76
3
...
75

0
...
51
0
...
74
0
...
31
2
...
24

0
...
45
0
...
16
2
...
15
1
...
43
0
...
50
0
...
Kadang-kadang trakeid
longitudinal memiliki struktur yang disebut trabeculae atau penebalan callitrisoid
...
Noktah
Ada tiga golongan noktah pada trakeid longitudinal yaitu : (1) intertracheal, adalah
kelompok noktah berpasangan yang menghubungkan trakeid longitudinal dengan trakeid
longitudinal yang berdekatan, (2) kelompok noktah yang sebagian berpasangan yaitu yang
menghubungkan trakeid longitudinal dengan sel parenkim jari-jari, dan (3) kelompok noktah
berpasangan yang menghubungkan trakeid longitudinal dengan trakeid jari-jari, jika noktah ini
berada pada jari-jari
...

Noktah intertracheal pada dinding radial kayu akhir tidak banyak jumlahnya dan agak kecil
karena menyempitnya diameter radial trakeid longitudinal ke arah batas luar riap pertumbuhan
...

Ada hubungan langsung antara jumlah noktah pada bidang radial trakeid longitudinal kayu
awal dan lebar bidang radial ini
...
Kayu daun jarum berstruktur halus seperti spruce (Picea spp
...
Kayu yang bertekstur sedang
seperti pinus umumnya memiliki sepasang noktah (berseri dua) sepanjang dinding trakeid
...

Semua kayu daun jarum kecuali famili Araucariaceae yang terdapat di belahan bumi
selatan memiliki noktah pada dinding radial trakeid yang tersusun baik dalam arah sepanjang
trakeid maupun dalam arah transversal dinding radial
...
Zone zat ini disebut palang sanio
Struktur Mikroskopis Kayu Konifer

101

dan sekarang lebih dikenal dengan nama crassulae (Gambar 4-4a dan c)
...


Gambar 4-4
...
Lingkaran terluar noktah menandai batas kamar noktah; bagian tengah berwarna gelap adalah torus;
bundaran kecil di dalam batas torus adalah mulut noktah; palang berwarna gelap di atas dan di bawah noktah
adalah crassulae
...
yang diambil pada
pembesaran yang sama dengan (a); noktah nampak lebih kecil dari crassulae tidak ada
...
, dibatasi pada bagian
atas dan bagian bawah oleh crassulae
...
Tiga dan empat noktah bergabung dalam baris
transversal, yang seringkali terjadi pada bidang noktah jenis kayu seperti ini (lihat Gambar 4-9)
...
Crassulae terdapat pada semua
jenis kayu daun jarum kecuali dari famili Araucariaceae dan karenanya crassulae tidak memiliki
nilai diagnosis dalam pengenalan kayu
...

Pada kebanyakan kayu konifer, noktah berhalaman pada dinding trakeid longitudinal
memiliki lamella tengah sejati yang lebih tipis daripada lamella tengah sejati noktah lainnya
...
Bidang noktah primer ini mengandung satu atau lebih noktah
...

Noktah berhalaman pada dinding tangensial trakeid longitudinal selalu lebih kecil daripada
yang terdapat pada dinding radial
...
Noktah berhalaman seperti ini merupakan ciri tetap
pada kayu konifer kecuali pada kayu hard pine dimana noktah pada dinding tangensial trakeid
longitudinalnya tidak ada atau hanya terdapat sekali-kali
...
Pernoktahan pada dinding
tangensial Picea mariana Mill
...

2
...
selalu ada dan merupakan ciri yang tetap
...

Pada Douglas-fir spiral nampak sangat menyolok pada trakeid kayu awal, sedang pada
trakeid kayu akhir hanya sekali atau kadang-kadang tidak ada sama sekali
...
, spiral terdapat di seluruh riap pertumbuhan dengan dua arah helix
...
Spiral ini berarah helix S dan Z sebagaimana arah mikrofibril dalam lapisan terdalam
dinding sel, tetapi besarnya sudut arah tidak selamanya sama
...
) spiral berjarak rapat, bersudut kecil dan bercabang
...
Pada Taxus spiral
tidak menyatu dengan lapisan S3 dinding sel tetapi melekat dengan kuat pada bagian dalam
dinding sel
...

Struktur Mikroskopis Kayu Konifer

103

Gambar 4-5
...

(a) Kenampakkan penebalan spiral pada mikroskop biasa
...


3
...
Namun penelitian terakhir
menunjukkan bahwa callitrisoid terdapat juga pada kayu southern hard pine tetapi adanya
callitrisoid ini merupakan ciri yang tidak umum (Howard dan Manwiller, 1969)
...
Penebalan callitrisoid
membubung pada bagian dalam dinding sel dan mungkin merupakan perluasan dari lapisan
S3
...
Penebalan seperti callitrisoid pada pernoktahan radial antartrakeid dari zone transisi antara kayu awal
dan kayu akhir Pinus serotina
...
Trabeculae pada Trakeid Longitudinal Kayu Konifer
Trabeculae adalah struktur seperti palang yang melintang melewati rongga sel trakeid dari
dinding tangensial yang satu ke dinding tangensial yang lainnya
...
(1978)
menunjukkan bahwa trabeculae biasanya silindris atau berbentuk gelondongan, tetapi
beberapa trabeculae menyatu ke arah lateral membentuk bidang datar dengan bagian lebarnya
berorientasi longitudinal
...

Di suatu bagian tertentu pada trakeid terdapat satu atau lebih trabeculae
...
Trabeculae panjang
baik diamati melalui potongan radial kayu (Gambar 4-7)
...
McElhanney (1935)
menganggap bahwa trabeculae berasal dari adanya hypha jamur di sekitar dimana trabeculae
dibentuk
...

Trabeculae terdapat pada gymnospermae dan angiospermae karena itu trabeculae tidak
memiliki nilai diagnosis dalam pengenalan kayu
...
Trabeculae pada kayu daun Jarum
(A) Alaska-cedar (Chamaecyparis nootkatensis D
...

(B) Western white pine (Pinus monticola Dougl
...

(C) Dauglas-fir (Pseudotsuga meenziesii Mirb
...


5
...
Endapan terjadi pada atau di dekat tempat persinggungan trakeid longitudinal dengan
jari-jari
...
Pada bidang melintang, resin nampak mengisi sel baik sebagian atau
seluruhnya
...


106

TRAKEID BERUAS LONGITUDINAL
Istilah trakeid beruas dipakai untuk memberi nama sel-sel pendek yang tersusun dalam
baris longitudinal
...
Satu atau ke dua dinding akhirnya tegak lurus pada dinding
longitudinal
...
Baik dinding akhir maupun dinding radialnya dilengkapi dengan noktah
berhalaman yang merupakan tipe normal pada trakeid
...
Semua ruas yang dihasilkan oleh pembelahan dan
pembentukan dinding melintang mungkin kehilangan protoplasmanya atau mungkin masih ada
sebagian, sehingga menjadi bersifat parenkim dan menghasilkan campuran ruas (Gambar 4-8)
...
Jika trakeid beruas ini ada, maka terdapat di sekitar saluran
resin longitudinal pada bidang terluar riap pertumbuhan yaitu pada akhir atau di sekitar saluran
resin traumatic
...
Trakeid beruas pada Larix occidentalis Nutt
...
PARENKIM KAYU KONIFER
Ada tiga macam parenkim dalam kayu yaitu : parenkim longitudinal (juga disebut parenkim
aksial), parenkim epitel, dan parenkim jari-jari
...
Namun parenkim ini agak menyolok karena memiliki bahan yang berwarna
gelap
...
Tiap ruas berasal dari pembelahan sel anak, dan sel anak ini dibentuk oleh
pembelahan inisial bentuk kumparan dalam kambium
...


Gambar 4-9
...
) Sarg
...

(b) Parenkim berbaur (diffuse) pada Sequoia sempervirens D
...
; tiga sel berwarna gelap pada kayu awal
bentukan pertama
...
yang dilihat dalam arah radial (1)
ruas, (2) pasangan noktah berhalaman, noktah dilengkapi dengan saluran noktah; (3) noktah berpasangan
berbaris tiga pada dinding radial trakeid kayu awal; (4) jari-jari kayu pada aspek radial
...
Jika
dilihat pada bidang longitudinal (yaitu radial atau tangansial), maka noktah sederhana
memberikan kenampakan penebalan seperti tasbih (nodular) pada dinding transversal
parenkim
...
Dalam hal ini parenkim disebut sebagai parenkim berbaur
...
Jika sel parenkim terdapat pada batas tepi lingkaran tumbuh, yaitu
pada baris sel bentukan akhir atau baris sel bentukan pertama, maka perenkim ini disebut
parenkim terminal atau parenkim marginal
...
Oleh karena itu sangat sulit untuk membedakan di antara keduanya, maka
istilah terminal atau marginal biasanya dipakai untuk ke dua bentuk parenkim ini
...
Juga tidak ditemukan pada Araucaria dan Agathis yang tumbuh di belahan bumi
selatan
...

Parenkim aksial kadang-kadang terdapat pada Larix, Pseudotsuga, Tsuga dan Abies dalam
bentuk terminal, berbaur (diffuse) atau keduanya
...

PARENKIM EPITEL DAN SALURAN RESIN
Sel epitel berfungsi sebagai sel ekskresi (pengeluaran), berdinding tipis dan terdapat di
sekeliling saluran resin longitudinal dan transversal
...
Pembentukan Saluran Resin
Sel epitel longitudinal dan sel epitel jari-jari berasal dari pembelahan sel anak
...
Pada kedua hal ini sekelompok sel anak tidak berkembang menjadi trakeid longitudinal
dewasa atau sel jari-jari dewasa sebagaimana biasanya
...
Kemudian lamella
tengah sejati di antara sel-sel di dekat pusat kelompok sel anak membelah, dan rongga
antarsel yang disebut saluran resin dibentuk dengan adanya tekanan zat cair dari resin yang
dihasilkan oleh sel epitel
...
Tebal epitelium
mungkin tersusun dari satu atau lebih lapisan
...
Pada genera Picea, Larix, dan Psedotsuga, sel-sel epitel
berdinding tebal, bernoktah dan berlignin
...
Namun pada semua kayu yang mengandung saluran resin sel-sel yang langsung
berdekatan dengan saluran resin tanpa mempertahankan bentuknya dan tetap berfungsi
selama sel itu masih berada dalam kayu gubal pohon hidup
...

Dari uraian ini jelas bahwa saluran resin longitudinal dan transversal pada kayu daun jarum
merupakan ruang antarsel dan merupakan perkembangan poskambial
...

2
...

Saluran resin normal terjadi baik dalam arah longitudinal maupun dalam arah transversal
...

Ukuran saluran resin normal bervariasi tidak hanya menurut apakah saluran ini longitudinal
atau transversal, tetapi juga menurut genus dan kadang-kadang menurut jenis pohon
...

Pada jenis kayu tertentu, saluran resin longitudinal selalu lebih besar daripada saluran resin
transversal seperti nampak pada Gambar 4-10 dengan membandingkan (a) dan (c) atau (b)
dan (e) dalam Gambar 4-10
...

Pada Pinus saluran resin longitudinal dan transversal normal memiliki diameter terbesar,
misalnya Pinus lambertiana Dougl
...
Di
pihak lain, pada Pinus banksiana Lamb
...

Saluran resin pada Picea, Larix dan Pseudotsuga lebih kecil daripada saluran resin pada
pinus
...

Berdasarkan sifat sel-sel epitel, maka kayu pinus dapat dibedakan dari ketiga genera
seperti disebutkan di atas
...
Dengan
beberapa perkecualian, hal ini juga berlaku buat epitelium pada saluran longitudinal dalam kayu
teras
...
dan Pinus
sylvestris L
...
Pada Picea, Larix dan Pseudotsuga, sel-sel epitel
biasanya berdinding tebal, dan umumnya dilengkapi dengan noktah serta nampak berlignin
(Gambar 4-10e dan h)
...
Kecenderungan saluran resin longitudinal lebih
terkonsentrasi pada kayu akhir terutama pada kayu hard pine
...
, Larix spp
...
tidak begitu teratur
...
dan
Pseudotsuga spp
...

Tabel 4-2 menunjukkan bahwa maksimum volume saluran resin longitudinal terdapat pada
pinus yaitu sekitar 1 persen
...


Struktur Mikroskopis Kayu Konifer

111

Gambar 4-10
...

(a) Saluran resin longitudinal pada bidang transversal kayu Pinus strobus L
...

(b) Dua saluran resin longitudinal pada bidang transversal kayu Picea sitchensis; sel epitel berdinding tebal
...

(d) Saluran resin transversal pada jari-jari bentuk kumparan yang dipotong pada sudut tegak lurus, saluran tertutup
dengan tilosis; jari-jari dengan dua saluran relatif jarang
...
; pembesaran sama dengan (a)
...
Picea sitchensis
...


112

(f)
(g)
(h)

Penyebaran saluran resin longitudinal pada Pinus palustris
...

Saluran resin longitudinal Picea rubens Sarg
...
Dilihat dalam arah
transversal
...
Saluran Resin Traumatik
Saluran resin traumatik yang terjadi akibat perlukaan mungkin disertai oleh saluran
transversal normal seperti pada Picea sitchensis (Bong
...
dan Abies
spp
...
Selanjutnya saluran resin ini
berasal dari pembelahan atau pemisahan sel-sel dengan cara seperti pada pembentukan
saluran normal
...
Biasanya
saluran ini terbatas pada bagian kayu awal riap pertumbuhan
...
Saluran traumatik ini lebih besar daripada saluran transversal normal,
akibatnya jari-jari kayu yang mengandung saluran traumatik menjadi sangat besar
...

Sel epitel saluran resin traumatik berdinding tebal, bernoktah dan nampak berlignin
...
Saluran resin traumatik pada konifer
...
) Sarg
...

(b) Tiga baris saluran resin traumatik schizogenous pada Squoia sempervirens D
...
Baris teratas juga
menunjukkan resin cyst kecil pada bidang melintang
...
SEL BERORIENTASI TRANSVERSAL
TIPE SEL TRANSVERSAL PADA KAYU DAUN JARUM
Ada tiga macam sel yang berorientasi transversal di dalam xylem kayu daun jarum,
ketiganya merupakan jari-jari kayu yaitu: (1) sel parenkim jari-jari, (2) trakeid jari-jari, dan (3) sel
epitel
...
Parenkim Jari-jari
Sel parenkim jari-jari berdinding tipis dan bernoktah sederhana
...
Persinggungan antara dinding sel parenkim jari-jari dan dinding sel trakeid
longitudinal disebut bidang singgung
...

Phillips (1948) membedakan lima macam bidang singgung noktah pada kayu daun jarum
sebagai berikut:
114

(1) Tipe noktah seperti jendela atau fenestriform
...

(2) Noktah pinoid yaitu noktah yang lebih kecil, lebih bervariasi ukurannya, dan lebih banyak
jumlanya dalam setiap bidang singgung daripada tipe noktah seperti jendela
...
Karena itu selaput noktah pinoid pada sisi jari-jari nampak tak
terputus dan berakhir pada dinding jari-jari
...
Dengan menggunakan mikroskop
pemberasan rendah yaitu di bawah 1000 kali, halaman noktah ini mungkin nampak atau
mungkin tidak nampak (Gambar 4-12b dan c)
...
Pada kayu teras
selaput noktah tertutup dengan bahan yang tidak larut dalam acidified sodium chlorite
...

(3) Noktah piceoid yaitu noktah yang berhalaman kecil, umumnya berbentuk elips dengan
mulut noktah yang sempit dan seringkali mulutnya agak keluar
...

(4) Noktah taxodioid yaitu noktah yang memiliki mulut lonjong sampai bulat, bermulut dalam
masuk, dan lebih lebar daripada noktah berhalaman sempit
...
Noktah taxodioid juga terdapat pada Abies dan Thuja
(Gambar 4-12f)
...
Noktah cupressoid bermulut masuk, berbentuk elips,
mulutnya agak linear seperti piceoid, dan halamannya masih tetap lebar
...
Noktah tipe ini juga terdapat pada sejumlah kayu
konifer lainnya
...
Tipe pasangan noktah yang terdapat pada bidang singgung kayu konifer
...
); (b)
dan (c) tipe pasangan noktah pinoid yang terdapat pada hard pine lain daripada red pine
...
; (d) tipe pasangan noktah piceoid yang dijumpai pada Picea, Larix dan
Pseudotsuga; (e) tipe pasangan noktah taxodioid yang merupakan ciri Sequoia, Taxodium, Abies, Thuja
...


116

Gambar 4-13
...


Gambar 4-14
...
dilihat dalam arah radial
...


Struktur Mikroskopis Kayu Konifer

117

Noktah pada dinding transversal (akhir) parenkim jari-jari, jika ada termasuk noktah
sederhana
...
Ada atau tidaknya noktah ini memberikan nilai diagnosis terhadap jenis
kayu yang sukar dikenal
...

Thomas dan Nicholas (1968) melaporkan bahwa pada empat jenis yellow pine yang
mereka pelajari, dinding akhir sel parenkim jari-jari tidak memiliki noktah sederhana, hal ini
diduga disebabkan oleh tiadanya penebalan dinding sekunder
...
Karena itu perkembangan noktahnya mengalami proses secara berangsur-angsur
mengikuti proses penuaan kayu gubalnya
...
Makin mendekati kayu teras, jumlah sel
berlignin makin bertambah
...
Beberapa sel berlignin
memiliki dinding tipis dan halus, sedang yang lainnya menunjukkan adanya gumpalan dengan
celah diantaranya menggambarkan variasi bentuk noktah sederhana
...

Dinding sekunder sel parenkim jari-jari kayu Chamaecyparis nootkatensis (D
...

menebal pada dinding radial dengan bubungan yang searah dengan sumbu trakeid longitudinal
(Chafe, 1974)
...


118

Gambar 4-15
...
Hanya satu sel
parenkim tunggal (a) menebal dan berlignin
...
, menunjukkan
secara umum penebalan dan lignifikasi dinding sel jari-jari kayu teras hard pine
...
Bidang tangensial Pinus banksiana Lamb
...
(A) Bidang
tangensial kayu gubal
...
(B) Bidang tangensial kayu teras
...


Struktur Mikroskopis Kayu Konifer

119

2
...
Trakeid jari-jari memiliki noktah berhalaman yang serupa dengan noktah
berhalaman pada trakeid longitudinal, perbedaannya ialah bahwa noktah berhalaman trakeid
jari-jari lebih kecil daripada noktah berhalaman trakeid longitudinal
...
Perlu dicatat bahwa semua genera ini kecuali Tsuga memiliki saluran
resin dan karenanya memiliki jari-jari bentuk kumparan
...

Dinding sebelah dalam trakeid jari-jari pada hard pine memiliki kenampakan seperti gigi
yang tak teratur atau berbentuk jala (Gambar 3-16)
...

JARI-JARI KAYU DAUN JARUM
Jari-jari kayu daun jarum seluruhnya terdiri dari sel yang erarah transversal yang tersusun
dalam struktur seperti pita dan memanjang ke arah radial dalam batang pohon
...
Keduanya berasal dari jari-jari kambium yaitu inisial jarijari kambium
...
Tipe kedua selalu
disertai oleh saluran longitudinal pada kayu konifer yang berasal dari Amerika utara
...

1
...

Namun seringkali jari-jari dengan atau lebih pasang sel pada bagian tengah jari-jari (t) hanya
ditemukan pada sebagian jenis kayu dari Pinaceae dan pada kira-kira 40 persen dari semua
gymnosperm (Kucera dan Bosshard, 1975)
...
Jari-jari berseri satu dapat tersusun
dari hanya parenkim jari-jari atau hanya tersusun dari trakeid jari-jari seperti pada
Chamaecyparis nootkatensis atau tersusun dari kedua macam sel jari-jari ini
...
Jika memiliki kedua macam tipe sel jari120

jari, maka disebut heterocellular
...
Jari-jari heterocelullar selalu terdapat pada Pinaceae kecuali pada
genus Abies yang jarang terdapat
...
Ini merupakan hal yang tetap tidak hanya pada kayu yang sama
tetapi juga pada kayu yang berbeda
...
Variasi lainnya dipengaruhi
oleh cara inisial jari-jari baru dibentuk dalam kambium
...
Pada jenis kayu tertentu jarak jari-jari
jika nampak pada bidang melintang kayu selalu tetap
...
Sekali jari-jari kambium baru terbentuk, maka jari-jari ini bertambah tinggi dan lebarnya
melalui proses pembelahan antiklinal pseudotransversal dari inisial jari-jari kambium
...
Jika
jari-jari diukur dalam arah tangensial, maka jumlah jari-jari berkisar 6 sampai 9 setiap milimeter
...
Nilai tertinggi jari-jari dijumpai pada kayu Taxodium
distichum dan Sequoia sempervirens dengan jari-jari 40 sampai 60 atau lebih sel dan tinggi 500
sampai 1000 mikrometer, walaupun rata-ratanya jauh lebih rendah
...
dan
Chamaecyparis lawsoniana merupakan contoh kayu yang memiliki jari-jari tertinggi jarang
melebihi 6 sel dan tinggi 300 mikrometer
...

Kisaran tinggi jari-jari dan tinggi maksimumnya seringkali memiliki nilai diagnosis dalam
pengenalan kayu
...
memiliki jari-jari yang lebih tinggi daripada jari-jari
Tsuga spp
...
Namun volume jari-jari untuk setiap jenis
kayu tidak sama besarnya seperti ditunjukkan pada Tabel 4-2 dan 4-5
...
Volume terendah yaitu 3,4
persen terdapat pada kayu Thuja occidentalis dan volume tertinggi 11,7 persen pada kayu
Pinus elliottii Engelm
...
Jari-jari Bentuk Kumparan
Jari-jari bentuk kumparan terdiri dari unsur yang sama jenisnya dengan jari-jari berseri
satu, yaitu trakeid jari-jari dan parenkim jari-jari, selain itu juga mengandung satu atau jarang
dua saluran resin yang dikelilingi oleh sel epitel (Gambar 4-10)
...
Jari-jari bentuk kumparan terdapat pada empat genera
dari Pinaceae yang memiliki saluran resin normal yaitu : Pinus, Larix, Picea dan Pseudotsuga
...


D
...
Nampaknya kristal ini hanya terbatas pada
famili Pinaceae
...
Kristal jajaran genjang dan bentuk panjang terutama pada sel parenkim jari-jari
marginal terdapat secara teratur pada Abies bracteata D
...
, Abies procera Rehd
...
) Lindl
...
Murr
...
, namun tidak
terdapat pada Abies amabilis (Dougl
...
) Mill
...
) Nuttall (Kennedy et al
...
Kadang-kadang kristal calcium oxalat pernah ditemukan
pada sel parenkim Picea sitchensis (Bong
...

Kristal dilaporkan hanya terdapat pada parenkim jari-jari kayu daun jarum Amerika utara,
tetapi di Asia Timur juga ditemukan adanya kristal dalam trakeid longitudinal dari genus
Pseudotsuga, larix
...
Rata-Rata Volume Jari-Jari Kayu Konifer yang Terdapat di Amerika Serikat
Nama Ilmiah

Pinus lambertina
Pinus monticola
Pinus strobus
Pinus contarto
Pinus palustria
Pinus echinata
Pinus taeda
Pinus elliotti
Pinus rigida
Pinus ponderosa
Pinus jeffreyi
Pinus resinosa
Larix laricina
Larix occidentalis
Picea glauca
Picea rubens
Picea
engeimannii

122

Average
ray
Volume
%
5
...
6
5
...
7
8
...
1
7
...
7
7
...
8
8
...
0
11
...
0
7
...
9
5
...
7
2
...
4
0
...
7
3
...
6
1
...
7
2
...
4
4
...
1
0
...
7
2
...
3
7
...
0
8
...
7
9
...
7
6
...
9
6
...
9
3
...
9
5
...
1
2
...
7
4
...
3
1
...
2
2
...
5
2
...
9
0
...
4
1
...
2
6
...
4
1
...
Kayu daun lebar memiliki unsur pembuluh yang jika dilihat pada penampang melintang
nampak seperti pori dan karenanya disebut kayu berpori
...

2
...
Tidak tersusunnya unsur
longitudinal kayu daun lebar dalam baris radial disebabkan oleh dua proses yang secara
bersamaan bekerja yaitu :
a
...
Pembesaran diameter unsur pembuluh ini
menyebabkan sel longitudinal lainnya terdesak ke luar dari jajarannya
...

b
...
Hal
ini dapat dibuktikan pada kayu berpori tata lingkar dengan menghitung jumlah sel yang
berarah radial dari satu lingkaran pertumbuhan ke lingkaran pertumbuhan berikutnya
...
Dari perhitungan jumlah sel ini akan jelas
bahwa jumlah sel diantara pembuluh lebih sedikit jumlahnya daripada jumlah sel di
antara dua jari-jari yang tidak memiliki pembuluh
...
Scanning electron microscope kayu Liquidambar styraciflua L
...


3
...


124

Gambar 5-2
...

Bidang A
...

Bidang B
...

Bidang C
...


4
...
Jarijari kayu daun jarum umumnya berseri satu (t), sedang jari-jari kayu daun lebar umumnya
memiliki tebal dua atau lebih sel
...
Lebih jari-jari pada kayu daun lebar dapat dipakai sebagai ciri
diagnosis, sedang pada kayu daun jarum tidak demikian
...
PERKEMBANGAN UNSUR KAYU BERPORI DARI INISIAL KAMBIUM
Gambar 5-3 menunjukkan bahwa semua unsur longitudinal kayu berasal dari inisial
kambium yang sama
...
Pada kayu berpori
tata lingkar, sel anak dipisahkan dari sel dewasa ini tanpa atau dengan sedikit perpanjangan
menjadi anggota pembuluh kayu awal seperti dilukiskan pada b, atau menjadi anggota
pembuluh kayu akhir seperti pada c dan d, atau menjadi tipe sel lainya yang akan diuraikan
dalam paragraf-paragraf berikut
...
Berlainan dengan unsur
pembuluh, kedua tipe sel ini tidak memiliki lubang perforasi pada kedua ujungnya
...

Sel serabut dilukiskan pada i
...
Ketika sel serabut telah dewasa, sel ini menambah
panjangnya beberapa ratus persen, dan akibanya nampak lebih bersifat serabut
...
Ruas-ruas seperti ini terjadi melalui penyekatan sel
anak yang berasal dari sel inisial kambium bentuk kumparan a menjadi sel-sel terpisah oleh
pembelahan mitosis poskambial
...
Kedua ujung parenkim beruas selalu meruncing dan
merupakan hal yang tetap pada kayu
...
Ini menunjukkan bahwa asal dari parenkim beruas melakukan pertambahan
panjang sebelum dinding melintang dibentuk
...


126

Gambar 5-3
...
Sel-sel dilukiskan pada aspek lateral
...
(b) Unsur pembuluh kayu
awal
...
(e) Parenkim longitudinal beruas
...
(g) Trakeid vaskular (bentuknya
mirip unsur pembuluh kayu akhir tetapi tidak berperforasi)
...
(i) Sel serabut
...
Unsur ini bersifat
parenkim yaitu memiliki protoplasma yang hidup beberapa waktu lamanya dan bentuknya
pendek
...

Diferensiasi berbagai tipe sel yang berasal dari inisial kambium bentuk kumparan melalui
tiga jalur utama yang masing-masing saling meliputi sebagai berikut :
1
...

Tipe diferensiasi ini lebih khas pada serabut (serabut libriform dan trakeid serabut)
...

2
...
Ini
merupakan ciri khas unsur pembuluh dan trakeid vaskular
...

3
...
Dengan
cara ini, ruas-ruas parenkim longitudinal dibentuk dari satu inisial kambium
...
Sel jari-jari xylem ini
tidak ditunjukkan pada tabel 5-1, karena kecuali perpanjangan dalam arah radial horizontal, sel
Struktur Mikroskopis Kayu Daun Lebar

127

jari-jari xylem dewasa ini umumnya merupakan replika dari inisial sel jari-jari kambium yang
dibentuk melalui pembelahan dalam bidang tangensial
...
ANATOMI PERBANDINGAN KAYU DAUN LEBAR
Unsur-unsur yang terdapat pada jenis kayu berpori diberikan pada tabel 5-1
...

UNSUR LONGITUDINAL KAYU BERPORI
Sel-sel longitudinal yang terdapat pada tabel 5-1 seperti unsur pembuluh, serabut dan
trakeid melakukan perpanjangan dalam arah longitudinal
...
Unsur ini dengan segara kehilangan protoplasmanya sesaat setelah
unsur ini sepenuhnya telah berkembang
...
Sel parenkim tidak kehilangan protoplasmanya
untuk beberapa waktu lamanya dan terutama melakukan fungsi sebagai penyimpanan
...
Unsur Pembuluh
Seperti telah dinyatakan bahwa kayu berpori memiliki ciri yaitu adanya pembuluh yang
merupakan struktur seperti pipa tersusun dari sejumlah sel yang disebut unsur pembuluh,
anggota pembuluh, atau ruas pembuluh
...


128

Tabel 5-1 Unsur (sel) Kayu berpori
Unsur Longitudinal
1
...
Trakeid
a
...
Trakeid vaskular
3
...
Trakeid Serabut
b
...
Parenkim longitudinal (aksial)
a
...
Sel parenkim bentuk kumparan
c
...
Sel Parenkim
a
...
Sel jari-jari berbaring dan sel jari-jari tegak (Jari-jari homocellular)
2
...

Saluran ini tidak ditemukan pada kayu daun lebar yang dibahas dalam buku ini
...

Istilah saluran getah pada kayu daun lebar termasuk saluran yang isinya getah, resin, atau lendir, bergantung pada
genus
...
, Populus spp
...
, dan Fraxinus spp
...
Jika urutan gambar
diproyeksi sebagai gambar hidup, maka perubahan posisi relatif unsur pembuluh dapat diamati
...
dan Populus spp
...
Berdasarkan
kenyataan ini, pembuluh memiliki fungsi sebagai saluran pengangkutan air, yaitu air bergerak
melalui noktah dan perforasi dari sistem pembuluh yang satu ke sistem pembuluh yang lainnya
...
sangat panjang dan agak lurus, sedang pada Fraxinus spp
...

Penyimpangan tangensial ini sebanyak lebih dari 30 centimeter pada setiap jarak aksial 5
meter
...
menunjukkan bahwa
pembuluh memiliki hubungan langsung sebanyak 10 pembuluh lainnya dalam jarak aksial 50
centimeter dalam batang
...
), pembuluh
kayu awalnya mempunyai hubungan lateral melalui trakeid vasisentrik
...

a
...
Pada tahap awal perkembangannya, sel
longitudinal yang diperuntukkan menjadi anggota pembuluh tidak berperforasi
...
Sesudah unsur pembuluh berkembang menjadi
maksimum, dinding sekunder mulai dibentuk, meninggalkan celah untuk noktah dan bagian
yang tak menebal pada kedua ujungnya yang berdampingan dengan unsur pembuluh lainnya
...
Pasangan perforasi pada unsur pembuluh yang berdampingan membuka hubungan
pergerakan air menuju ke atas di dalam batang pohon
...
Bentuk dan Ukuran Unsur Pembuluh
Jika diamati dalam arah samping (lateral), maka unsur pembuluh memiliki bentuk mulai
dari bentuk genderang (Gambar 5-4F) dan bentuk tong sampai ke bentuk oblong (seperti pipa
memanjang) dan linear (Gambar 5-4 C, D, E, dan H), dengan atau tanpa perpanjangan bentuk
ekor pada salah satu atau kedua ujungnya
...
Perpanjangan bentuk ekor pada pembuluh dapat terjadi
pada sisi yang sama atau pada sisi yang berlawanan
...

Pada unsur pembuluh bervariasi menurut jenis kayunya (Tabel 5-2), walaupun sel
pembuluh ini hanya sedikit atau tidak melakukan perpanjangan ketika sel memperbesar
diameternya
...

Panjang unsur pembuluh juga bervariasi di dalam satu pohon yang sama karena
bertambahnya ukuran sel kambium ketika pohon menjadi dewasa
...
Timbulnya keadaan seperti ini disebabkan karena anggota pembuluh
pada kayu akhir masih tetap sama panjangnya dengan insial kambium, sedang yang terdapat
pada kayu awal memendek ketika pembuluh menambah diameternya dan menjadi annular atau
bentuk tong
...
Bidang
melintang pembuluh memiliki diameter yang sangat bervariasi
...
Pori terkecil memiliki diameter tangensial sekitar 20
mikrometer
...
) yaitu lebarnya 300 atau lebih mikrometer
...


Gambar 5-4
...
menunjukkan bidang perforasi bentuk tangga dengan
sedikit anak tangga (a), dan pernoktahan berlawanan (b)
...
menunjukkan penebalan spiral pada ujung (a), dan bidang
perforasi bentuk tangga dengan banyak anak tangga (b)
...
menunjukkan perforasi sederhana pada kedua ujungnya (a,a’),
beberapa bidang melintang pada sisi radial (b) dan pernoktahan bentuk tangga tersusun dari noktah linear
pada dinding tangensial (c)
...
Menunjukkan perforasi sederhana pada kedua ujungnya (a,a’),
penebalan spiral (b), dan bidang melintang (c)
...
menunjukkan perforasi sederhana pada kedua ujungnya (a,a’), dan dua
bidang melintang (b,b’)
...

(G) Unsur pembuluh Acer saccharium L
...

(H) Unsur pembuluh Juglans cinerea L
...

Struktur Mikroskopis Kayu Daun Lebar

131

Tabel 5-2 Rata-Rata Panjang Unsur Pembuluh dan Serabut (Trakeid Serabut dan Serabut Libriform) Beberapa Kayu
Daun Lebar yang Tumbuh di Amerika Serikat
...
33
0
...
42
0
...
41
0
...
41
0
...
44
0
...
85
0
...
53
0
...
84
0
...
91
0
...
00
0
...
74
0
...
42
0
...
44
0
...
41
0
...
47
0
...
44
0
...
58
0
...
67
0
...
28
0
...
26
0
...
23
0
...
04
0
...
13
0
...
36
0
...
61
0
...
29
0
...
23
0
...
27
0
...
26
0
...
23
0
...
19
0
...
27
0
...
88
0
...
36
0
...
51
0
...
32
0
...
89
0
...
57
0
...
18
0
...
72
0
...
99
0
...
21
0
...
11
0
...
33
0
...
77
0
...
92
0
...
76
0
...
92
0
...
00
0
...
19
0
...
79
0
...
38
0
...
52
0
...
35
0
...
26
0
...
17
0
...
38
0
...
28
0
...
34
0
...
62
0
...
22
0
...
87
0
...
64
0
...
13
0
...
61
0
...
74
0
...
64
0
...
39
0
...
28
0
...
26
0
...
20
0
...
27
0
...
27
0
...
03
0
...
24
0
...
12
0
...
74
0
...
13
0
...
21
0
...
82
0
...
74
0
...
10
0
...
14
0
...
39
0
...
81
0
...
91
0
...
89
0
...
30
0
...
68
0
...
63
0
...
67
0
...
39
0
...
41
0
...
42
0
...
46
0
...
40
0
...
45
0
...
43
0
...
42
0
...
43
0
...
22
0
...
25
0
...
11
0
...
12
0
...
18
0
...
06
0
...
07
0
...
08
0
...
09
0
...
09
0
...
08
0
...
08
0
...
09
0
...
09
0
...
04
0
...
03
0
...
23
1
...
08
1
...
32
1
...
21
1
...
19
1
...
35
1
...
30
1
...
45
1
...
44
1
...
44
1
...
85
1
...
21
1
...
55
1
...
21
0
...
18
0
...
17
0
...
22
0
...
18
0
...
17
0
...
20
0
...
20
0
...
22
0
...
20
0
...
29
0
...
17
0
...
17
0
...
20
0
...
16
0
...
Susunan Unsur Pembuluh
Berdasarkan variasi besarnya pembuluh dalam lingkaran pertumbuhan, maka kayu daun
lebar dibagi ke dalam tiga kelompok :
1
...

2
...

3
...

Kayu dari genus yang sama dan bahkan species yang sama dapat berpori tata lingkar jika
tumbuh di daerah beriklim sedang, tetapi jika tumbuh di daerah tropis menjadi berpori berpori
tata baur
...

Pori kayu mungkin tunggal (soliter) atau berkelompok
...
Pada kayu daun lebar
dengan unsur serabut berdinding tebal dan unsur pembuluh berdinding tipis seperti
Struktur Mikroskopis Kayu Daun Lebar

133

(Liquidambar styraciflua L
...
Tidak jarang beberapa
pori bersinggungan dalam arah radial
...
Tipe susunan pori seperti ini disebut multipori (berpori banyak)
...
Jenis pengelompokan pori seperti ini terdapat
pada Ilex spp
...

Jarak dan jumlah pori per milimeter bujur sangkar juga bervariasi
...
) rata-rata jumlah pori per milimeter bujur sangkar adalah sekitar 180
...

d
...

(1) Perlubangan antar unsur pembuluh (Gambar 5-5)
...

Bidang persinggungan dua sel pembuluh disebut bidang perforasi, sedang lubang yang
terdapat pada bidang singgung itu disebut perforasi
...

Biasanya suatu pembuluh tertentu memiliki dua paruh bidang perforasi yaitu satu paruh bidang
untuk setiap dinding akhir, akan tetapi kadang-kadang terdapat lebih dari dua paruh bidang
perorasi
...

Jika bidang perforasi memiliki hanya satu lubang, maka bidang ini disebut bidang perforasi
sederhana (Gambar 5-5a dan f)
...
Beberapa anak tangga pada bidang perforasi tipe ini bercabang
...
Bidang perforasi bentuk jala tidak dijumpai pada pohon-pohon komersil
di daerah beriklim sedang
...
Jumlah anak tangga pada bidang perforasi
mungkin sedikit atau banyak
...
Jika bidang perforasi mengandung banyak anak anak
tangga, maka anak tangga ini lebih kecil seperti pada Liquidambar styraciflua L
...


134

Gambar 5-5
...
dilihat dari bidang radial; bingkai perforasi (1)
kelihatan pada tepi atas lubang perforasi
...

(c) Bidang perforasi bentuk tangga dengan tiga anak tangga tebal (1) pada pembuluh kayu akhir Sassaftras
albidum (Nutt
...

(d) Bidang perforasi yang sama dengan (c) dan dengan pembesaran yang sama, tetapi dilihat dalam arah
tangensial
...

dilihat dari bidang radial
(f) Bidang perforasi sederhana pada Vaccinium arboreum Marsh
...

(g) Bidang perforasi bentuk jala pada Vaccinium arboreum Marsh
...
Baik perforasi
sederhana maupun perforasi bentuk jala terdapat pada jenis kayu ini
...

Besarnya pernoktahan pada dinding sel pembuluh sangat bervariasi bergantung pada jenis
sel yang melakukan persingungan dengannya
...
Jika pembuluh berhubungan dengan unsur yang bersifat
parenkim, maka pasangan noktahnya berhalaman, setengah berhalaman atau sederhana
...
Noktah pada pembuluh yang menghubungkan trakeid dan serabut
biasanya berbaris vertikal atau hampir vertikal, menyesuaikan diri dengan bentuk unsur ini
(Gambar 5-6 Ab)
...
Pernoktahan pada unsur pembuluh
(A) Dua unsur pembuluh pada kayu Quercus rubra L
...

Penoktahan antarapembuluh sangat jarang dan tidak nampak pada gambar ini Ujung-ujung ketiga trakeid
vasisentrik yang menempel pada pembuluh nampak pada c
...
menunjukkan pernoktahan antarpembuluh yang linear, bentuk
tangga pada a
...


Pernoktahan antarpembuluh umumnya sangat menyolok dan sangat jelas kelihatan pada
bidang tangensial pembuluh
...
Ada tiga susunan pengelompokan noktah antar pembuluh yaitu :
pernoktahan berseling, pernoktahan berhadapan dan pernoktahan bentuk tangga
...

Bentuknya mulai dari bundar sampai lonjong jika noktah ini tidak berdesakan, dan jika
berdesakan bentuknya polygonal dan seringkali hexagonal
...
Pernoktahan disebut
bentuk tangga jika noktahnya linear, dengan sumbu panjangnya melintang terhadap pembuluh
dan tersusun dalam baris seperti tangga
...
Noktah pada birch memiliki diameter
sekitar 2 sampai 4 mikrometer sehingga dipandang sebagai luar biasa kecilnya
...
Noktah linear
poada magnolia ukurannya berkisar 12 sampai 50 mikrometer, dianggap terlalu besar
...
Struktur ini nampak sebagai bintik pada mulut
noktah jika diamati dengan menggunakan mikroskop biasa (Gambar 3-17)
...
Oleh karena itu, noktah berumbai tidak begitu penting artinya dalam
pengenalan kayu
...
Penebalan spiral memberikan ciri unsur pembuluh
beberapa kayu daun lebar, tetapi pada beberapa kayu lainnya penebalan spiral ini terdapat
pula pada serabut dan trakeid (Gambar 3-15 dan 5-9)
...
Di pihak lain, pada kayu berpori tata lingkar jika memiliki spiral, maka
biasanya spiral ini hanya terbatas pada pembuluh kayu awal
...
Penebalan spiral ini terdapat
pada Acer spp
...
tidak terdapat penebalan spiral
...
Pembuluh kecil dan trakeid vaskular
pada Ulmus spp
...
selalu memiliki penebalan spiral
...
, Juglans californica S
...
) Heller, dan
Juglans microcarpa Berlandier
...
Kayu Juglans nigra L
...
karena Juglans nigra L
...


Struktur Mikroskopis Kayu Daun Lebar

137

Gambar 5-7
...

(A) Bidang radial yang dilihat di bawah mikroskop biasa
(B) Scanning electron micrograph penebalan bentuk jala pada sebelah dalam dinding unsur pembuluh
...
Isi unsur pembuluh
Isi yang sering terdapat dalam unsur pembuluh adalah tilosis dan berbagai macam bahan
amorphous seperti getah, resin atau kapur
...

Tilosis didefenisikan sebagai protoplasma yang tumbuh dari sel parenkim yang berdekatan
melalui rongga noktah pada dinding sel masuk ke dalam rongga unsur pembuluh membentuk
struktur seperti kantong
...
Seringkali tilosis berdinding tebal, bernoktah, rongganya terisi getah
berwarna gelap (Gambar 5-8j), dan berkristal
...
Ini merupakan proses fisiologi yang secara normal terdapat
pada banyak jenis kayu daun lebar
...
Tilosis juga dapat terbentuk sebagai hasil dari kerusakan mekanis, pertumbuhan jamur,
dan infeksi virus
...
Demikian juga tilosis dapat
terbentuk di dalam pohon sesudah pohon ditebang, menyumbat semua pembuluh kayu gubal
...
Jika bahan ini
berhubungan dengan udara di dalam pembuluh, maka bahan ini memadat membentuk
berbagai macam getah dan resin dan berbagai komposisi kimia
...
White oak banyak mengandung tilosis, dan karena kayu ini cocok
138

dipakai untuk membuat tong air
...
Di pihak lain, kayu
dengan pori terbuka mudah menyerap bahan pengawet
...
Bahan bergetah ini mungkin sepenuhnya menutupi rongga sel (Gambar
5-8h) atau membentuk dinding penyekat palsu (Gambar 5-8i) yang melintang terhadap
pembuluh pada bidang pertemuan dua anggota pembuluh, sehingga menghalangi peranan
permbuluh secara efektif pada titik ini
...
Isi pembuluh kayu daun lebar
...
; dinding tilosis agak tebal
...
Stellata Wangenh
...

(c) Tilosis dalam tahap bud pada pori kayu akhir Q
...

(d) Tilosis sekunder bud yang terbentuk pada dinding tilosis Quercus douglasii Hook
...

(e) Tilosis berdinding tipis pada pori kayu awal Q
...


Struktur Mikroskopis Kayu Daun Lebar

139

(f)
(g)
(h)
(i)
(j)

Bagian unsur pembuluh kayu awal Robina pseudoacacia L
...

Baris tilosis berseri satu pada pembuluh Fagus gradifolia; dinding atas dan bawah (yang saling bersinggungan)
nampak sebagai sekat yang hampir horizontal tersusun dalam seri seperti tangga
...
tertutup dengan getah
...

Tilosis bernoktah, bersklerose dengan isi berwarna gelap pada pori Quercus emoryi Torr
...
Misalnya kayu Gledotsia triacanthos L
...

Karena itu endapan bergetah ini dapat dipakai sebagai ciri untuk membedakan kedua jenis
kayu tersebut
...
Endapan berkapur ini biasanya terdapat pada mahoni, jati, dan
kadang-kadang pada murbei
...

f
...
Penelitian terakhir yang dilakukan oleh Meylan dan
Butterfield (1975) , menunjukkan bahwa beberapa kayu daun lebar Selandia Baru memiliki
struktur yang sama dengan trabeculae pada trakeid kayu daun jarum
...
Berbeda dengan trabeculae kayu daun jarum,
trabeculae kayu daun lebar nampaknya berutai radial, tidak memiliki bentuk memanjang dan
dasarnya pada dinding pembuluh cenderung lebih meluas
...
Volume Pembuluh
Rata-rata volume pembuluh kayu daun lebar di Amerika dan Kanada diberikan pada tabel
5-3 yaitu sekitar 30 persen dengan kisaran dari 6,5 sampai 55 persen
...
Komposisi Volume Beberapa Kayu Berpori
Species
Vessels
Acer rubrum
Acer saccharinum
Acer saccharum
Beluta alleghaniensis
Betula papyrifera
Carya ovata
Carya pecan
Castanea dentata
Celtis occidentalis
Cornus florida
Fagus grandifolia
Fraxinus americana
Fraxinus nigra
Fraxinus intifolia
Juglans cinorea
Juglans nigra
Liquidambar styraciflua
Liriodendron tulipefera
Magnolia acuminata
Nyssa sylvatica
Platanus occidentalis
Populus deltoides
Populus grandidentata
Prunus serotina
Quercus alba
Quercus macrocarpa
Quercus rubra
Quercus rubra
Quercus velutina
Robinia psoudoacacia
Salix nigra
Tilia americana
Ulmus americana
Ulmus rubra
Ulmus thomasii

18
...
4
21
...
4
10
...
5
7
...
8
50
...
9
21
...
4
11
...
4
22
...
0
54
...
6
38
...
4
51
...
0
33
...
4
16
...
6
21
...
5
14
...
8
38
...
6
48
...
3
25
...
0
13
...
1
66
...
9
0
...
0
17
...
1
63
...
8
2
...
7
11
...
0
65
...
0
8
...
0
26
...
9
46
...
9
1
...
4
13
...
5
57
...
0
5
...
7
20
...
7
11
...
2
69
...
0
7
...
3
14
...
8
58
...
4
9
...
7
16
...
5
26
...
3
0
...
0
14
...
2
47
...
9
0
...
0
17
...
9
19
...
1
13
...
2
55
...
1
0
...
4
17
...
8
28
...
0
40
...
6
12
...
5
21
...
5
41
...
9
23
...
3
31
...
2
57
...
9
6
...
4
7
...
1
36
...
1
2
...
7
11
...
0
57
...
4
2
...
4
11
...
6

2
...

a
...
Trakeid vaskular
tersusun dalam baris vertikal seperti halnya unsur pembuluh kecil yang bergabung dengannya
Struktur Mikroskopis Kayu Daun Lebar

141

(gambar 5-9b)
...

Dinding lateral trakeid vaskular mengandung banyak noktah berhalaman yang memiliki tipe
yang sama dengan noktah antarpembuluh, dan seringkali memiliki penebalan spiral yang
menyolok
...


Gambar 5-9
...

(a) Trakeid vasisentrik yang tumpang tindih dengan noktah berhalaman (1) suatu parenkim longitudinal beruas (2),
pada kayu Castanea dentata (Marsh
...
(r)
(b) Trakeid vaskular dengan penebalan spiral, yang sukar dibedakan dengan unsur pembuluh kecil di dalam kayu
...
(t)
...
Trakeid Vasisentrik
Trakeid vasisentrik berukuran pendek, memiliki bentuk yang tidak teratur dan kedua
ujungnya tidak berperforasi
...
Dinding radial trakeid vasisentrik memiliki
banyak noktah berpasangan yang nampak sangat menyolok
...

Peralihan dari pembuluh kayu awal yang besar ke trakeid vasisentrik mendadak,
sebaliknya peralihan dari trakeid vasisentrik ke serabut kayu berangsur-angsur
...
Serabut
Istilah serabut seringkali dipakai untuk memberi nama semua jenis sel kayu
...
Ada dua macam serabut yaitu trakeid serabut dan serabut
142

libriform
...
Perbedaannya
terletak pada pernoktahan dindingnya
...
Istilah
trakeid serabut disamakan pengertiannya dengan trakeid kayu akhir pada kayu daun jarum,
namun beberapa ahli membatasi istilah trakeid serabut hanya untuk kayu daun lebar (Gambar
3-11a dan d)
...

Trakeid serabut atau serabut libriform mungkin terdapar dalam satu jenis kayu yang sama dan
peralihan di antara keduanya seringkali berangsur-angsur
...
Sebagaimana biasanya permukaan sebelah dalam dinding sekunder serabut
adalah halus dan pada beberapa kayu lainnya seperti Ilex opaca L
...

Kayu lainnya seperti Umbellularia californica, unsur serabutnya memiliki dinding melintang tipis
(sekat), menyebabkan serabut libriform atau trakeid serabut bersekat
...
Tidak jarang serabut bersekat semu
...
Sekat semu yang terjadi dari pengendapan bahan bergetah atau beresin
pada bidang transversal menyerupai sekat sejati
...

Tilosis nampak di sekitar jari-jari kayu Magnolia fraseri Walt
...
, dan jarang
pada Magnolia virginiana L
...

Modifikasi lain dari serabut tediri dari seabut yang bersifat gelatin terutama dijumpai pada
kayu tegang, tetapi juga bercampur dengan serabut biasa pada kayu normal Quercus spp
...
Lapisan ini umumnya disebut lapisan bergelatin, sangat peka terhadap cahaya dan
biasanya mempermudah reaksi selulosa dengan berbagai macam bahan pewarna, sehingga
menunjukkan bahwa lapisan ini tidak mengandung atau hanya sedikit mengandung lignin
...
Variasi ini tidak hanya pada species yang
berbeda tetapi juga pada individu yang berbeda dari spesies yang sama dan bahkan pada
ketinggian yang berbeda di dalam pohon
...
melaporkan bahwa ratarata tertimbang panjang serabut pada jenis ini berkurang dengan berambahnya ketinggian dari
pangkal pohon, seperti ditunjukkan pada tabel 5-5
...
Variasi jumlah dan kualitas jaringan berserabut sangat
berpengaruh pada kerapatan, kekuatan kayu, kembang susut kayu, dan faktor-faktor lain yang
mempengaruhi pemanfaatan kayu
...
Volume Serabut
Bagian volume kayu yang ditempati oleh trakeid serabut dan serabut libriform, baik secara
sendiri-sendiri maupun dalam campuran, sangat bervariasi yaitu mulai dari yang minimum 27
persen pada Liquidambar styraciflua L
...
Penyebaran serabut mungkin agak
merata pada riap pertumbuhan seperti pada Liquidambar, mungkin terpusat pada kayu akhir
seperti pada Quercus spp
...

Tabel 5-4
...

Species
Yelow poplar
Sweetgum
Water tupelo
Sycamore
Swamp blackgum
Water oak
Willow oak
White ash
Red maple

144

Average
weighted
sp gr
0
...
496
0
...
476
0
...
599
0
...
546
0
...
380-0
...
434-0
...
433-0
...
404-0
...
381-0
...
538-0
...
522-0
...
480-0
...
429-0
...
0
1
...
85
1
...
78
1
...
54
1
...
97

Range, mm
1
...
40
1
...
14
1
...
13
1
...
16
1
...
21
1
...
76
1
...
81
0
...
42
0
...
06

Gambar 5-10 serabut bergelatin (berwarna gelap) dan serabut normal pada kayu white oak (Quercus alba L
...
Rata-Rata Panjang Serabut pada Berbagai Ketinggian pada Enam Pohon Yellow-Poplar (Liriodendron
tulipifera L
...
35
6
...
00
18
...
91
1
...
61
1
...
02
1
...
40

4
...
Fungsi utama sel ini adalah
untuk menyimpan cadangan makanan disamping sebagai saluran pengangkut karbohidrat
...
Seperti ditunjukkan pada tabel 5-1, bahwa ada tiga macam
parenkim longitudinal yaitu : parenkim beruas, parenkim bentuk kumparan dan parenkim epitel
...
Parenkim Beruas
Parenkim beruas dibentuk melalui pembelahan transversal sel anak kambium bentuk
kumparan, dengan semua ruas kurang lebih memiliki bentuk yang sama dengan sel kambium
asal
...

Parenkim beruas merupakan unsur utama parenkim longitudinal pada kayu daun lebar
...
Pada kayu daun lebar di Amerika volume parenkim beruas berkisar dari kurang 1 persen
sampai kira-kira 24 persen (Tabel 5-3)
...
Susunan parenkim beruas
bervariasi dan karena itu susunan ini dapat dipakai dalam pengenalan kayu
...
Parenkim apotracheal yaitu parenkim longitudinal yang tidak berhubungan dengan
pembuluh
a
...
dan Nyssa spp
...
Berbaur dalam kelompok yaitu sel parenkim apotracheal yang cenderung berkelompok
dalam garis tangensial pendek, kadang-kadang memanjang dari jari-jari yang satu ke
jari-jari lainnya (Gambar 5-11b) seperti pada Betula alleghaniensis Britt
...
Parenkim paratracheal yaitu parenkim longitudinal yang berhubungan dengan pembuluh
atau trakeid vaskular
...
Paratracheal jarang yaitu parenkim paratracheal yang jumlahnya hanya beberapa sel
di sekeliling pembuluh, seperti pada Betula spp
...

b
...

c
...
Tipe parenkim ini lebih banyak
dijumpai pada kayu tropika
...
Paratracheal konfluent (Gambar 5-11e) yaitu parenkim aliform yang membentuk pita
tangensial atau diagonal yang saling berhubungan
...
Parenkim berpita yaitu parenkim yang membentuk garis konsentris atau pita
...

4
...
Dulu tipe parenkim ini disebut parenkim terminal
...
Dia juga mengusulkan nama
parenkim terminal bagi parenkim yang terjadi pada akhir musim tumbuh dan parenkim
inisial bagi parenkim yang terjadi pada awal musim tumbuh
...


Gambar 5-11
...

(a) Parenkim berpita apotracheal longitudinal (x) pada Tilia americana L
...

(c) Parenkim marginal (x) pada tepi luar lingkaran tahun pada kayu Populus deltoides Bartr
...

(e) Parenkim paratracheal confluent (x) pada Gleditsia triacanthos
...
Parenkim aksial sangat
jarang terdapat pada kayu lain
...

Parenkim aksial beruas tersusun dari dua unit (1) dan empat unit (2), dan sel parenkim longitudinal bentuk
kumparan (3)
...


Biasanya beberapa tipe parenkim beruas longitudinal terdapat dalam kayu yang sama
...
Parenkim paratracheal mulai
paratracheal jarang sampai confluent bersama-sama dengan parenkim terminal
...

b
...
Sel parenkim bentuk kumparan merupakan ciri kayu daun lebar
tingkat tinggi, dan sel ini selalu berfungsi sebagai penyimpanan cadangan makanan seperti
pada Diospyros virginiana
...
Parenkim Epitel (Gambar 5-16)
Parenkim ini terdiri dari sel parenkim yang mengelilingi rongga saluran logitudinal
...
Parenkim epitel ini terjadi secara sporadis pada Liquidambar
styraciflua L
...
Karena itu, sel epitel longitudinal jarang dijumpai
dalam struktur normal kayu daun lebar di Amerika
...
memiliki saluran resin normal
...

Kedua macam saluran ini jarang dijumpai secara bersama-sama di dalam suatu kayu yang
sama
...
Isi Sel Parenkim
Di dalam sel parenkim seringkali dijumpai isi yang berupa getah atau resin yang mungkin
berwarna gelap atau tidak, atau berupa tepung pati, dan silika dengan ukuran mulai dari kecil
sampai sangat halus
...

Jika kristal terbentuk dalam parenkim beruas, satu unit sel tunggal dari ruas berubah
menjadi rongga kecil mengandung kristal, atau dua atau lebih unit sel berfungsi sebagai
penyimpan kristal (Gambar 5-12)
...
Jika sel yang mengandung kristal agak besar, maka sel ini biasanya dikenal
...
Parenkim mengandung kristal ini disebut berkamar atau crystalliferous
...
Kristal dan Silika pada kayu daun lebar
(A) Kristal locule pada dua sel parenkim aksial beruas yang bersklerose dan memanjang pada Juglans nigra L
...

(B) Kristal tunggal pada sel parenkim aksial pada Juglans nigra L
...

(C) Amorphous silica body pada sel jari-jari berbaring dari Eschweilera odora
...


UNSUR TRANSVERSAL KAYU BERPORI
Pembicaraan tentang unsur transversal kayu daun lebar dibatasi pada jari-jari kayu
...
Lebar dan tinggi jari-jari kayu berpori juga lebih bervariasi jika dibandingkan
dengan lebar dan tinggi jari-jari kayu konifer
...
Komposisi jari-jari pada kayu daun lebar
(a) Jari-jari homocellular (r) pada sycamore (Platanus occidentalis L
...
terdiri dari sel jari-jari tegak (1) dan sel jari-jari
berbaring (2)
...
Komposisi Jari-Jari pada Kayu Berpori
Jari-jari kayu daun lebar seluruhnya terdiri dari sel parenkim, dengan perkecualian tipe jarijari khusus yang disebut jari-jari agregat yang merupakan struktur gabungan jari-jari kecil,
serabut dan kadang-kadang pembuluh (Gambar 5-14e)
...
Jika sel jari-jari memiliki bentuk dan ukuran yang kurang lebih sama, maka jarijari disebut homocellular, sedang jika jari-jari mengandung lebih dari satu sel jari-jari parenkim,
maka jari-jari disebut heterocellular (lihat Gambar 5-13a dan b)
...
Jari-jari homocellular
mungkin terdiri dari seluruhnya jari-jari berbaring, atau seluruhnya jari-jari tegak
...
Pada kayu tropika, sel tegak kadang-kadang membentuk
semacam sarung di sekeliling bagian tengah jari-jari yang berhubungan dengan sel jari-jari
berbaring
...


150

Gambar 5-14
...
(a) Jari-jari berseri satu (empat) pada Salix nigra Marsh
...
(b) Jarijari yang sama ada Salix nigra Marsh
...
(c) Jari-jari berseri banyak (dua) pada Platanus occidentalis L
...
(d) bagian dari dua jari-jari yang
sama pada Platanus occidentalis L
...
(e)
Bagian dari jari-jari agregat (1-1a) dan satu jari-jari berseri satu (2) pada Alnus rubra Bong
...
(f) Bagian dari jari-jari
agregat yang sama (1-1a) dan jari-jari berseri satu (2) pada Alnus rubra Bong
...
(g) Tipe jari-jari oak (1) dan satu
jari-jari berseri satu (2) pada Quercus coccinea Muenchh
...
(h) Bagian dari jari-jari tipe oak yang sama (1) dan
sejumlah jari-jari berseri satu (2) pada Quercus coccinea (t)
...
Misalnya, Salix spp
...
memiliki sel berseri satu tetapi tipe jari-jarinya
homocellular
...
sangat mudah dibedakan dari Ulmus spp
...

Beberapa jenis kayu yang memiliki jari-jari homocellular dan heterocellular berseri banyak
mungkin juga memiliki jari-jari berseri satu yang seluruhnya terdiri dari sel berbaring seperti
pada oak (Quercus spp
...
, atau seluruhnya terdiri dari sel tegak
seperti pada Ilex opaca Ait
...

2
...
Jika jari-jari nampak, maka ciri ini dapat
dipakai untuk membedakan jenis kayu tertentu
...
), jari-jari hampir tidak nampak, tetapi pada potongan melintang
dan tangensial kayu maple (Acer spp
...
Kayu beech (Fagus spp
...
) karena kayu beech memiliki jari-jari yang lebih
menyolok dan ukurannya bervariasi
Tipe jari-jari berseri satu yang biasanya terdapat pada kayu daun jarum dijumpai kayu
daun lebar yang tumbuh di Amerika, kecuali Salix spp
...
,
Aesculus spp
...
Kebanyakan kayu daun lebar memiliki jari-jari mulai dari
berseri dua sampai berseri banyak (Gambar 5-14c dan d)
...
) memiliki
seri jari-jari yang terbesar dari semua kayu yang dibahas dalam buku ini yaitu lebar jari-jarinya
mencapai 30 atau lebih sel (Gambar 5-14 g dan h) dengan lebar 300 mikrometer atau lebih
...
Jarijari berseri banyak seringkali melebar ketika melintasi batas lingkaran tumbuh (Gambar 5-14c)
...

Tinggi jari-jari kayu daun lebar berkisar dari satu sel dan beberapa mikrometer sampai
batas tertinggi yaitu dua inci atau lebih sepanjang serat (50
...

Seperti nampak pada bidang tangensial, jari-jari pada kayu daun lebar umumnya memiliki
tinggi dan ukuran yang bervariasi, mungkin menunjukkan bahwa jari-jari yang terbentuk paling
akhir dalam kambium mencapai ukuran dan lebar maksimumnya
...
Pada Diospyros virginiana L
...
ataupun beberapa
kayu tropika, jari-jari dan kadang-kadang unsur longitudinal lainnya tersusun secara teratur
dalam baris horizontal
...
Jika
melihat dengan mata telanjang atau mengunakan lensa, maka kayu dengan susunan sel
bertingkat nampak berkrinyut pada penampang tangensial
...
Namun,
ada juga kayu dengan jari-jari bertingkat, beberapa jari-jari memanjang melewati beberapa
tingkat
...
Jika hanya jari-jari saja yang bertingkat, maka jari-jari kambiumnya juga
bertingkat
...

3
...
Jarak jari-jari kayu daun lebar sangat mudah diamati melalui panampang
melintang kayu
...

Tabel 5-6 menunjukkan kisaran jarak jari-jari beberapa jenis kayu
...
Pada Liquidambar styraciflua L
...
, dan beberapa jenis kayu
lainnya memiliki jari-jari yang sangat rapat yaitu terdiri dari 21 atau lebih jari-jari per milimeter
...
Jarak Jari-Jari Kayu

Jari-jari per milimeter
5 atau kurang
6–9
10 – 13
14 – 20
21 atau lebih

Jarak
Sangat jarang
Normal
Agak rapat
Rapat
Sangat rapat

Telah diketahui bahwa gambar kayu terutama gambar pada permukaan radial, dipengaruhi
oleh ukuran dan jarak jari-jari
...
Pada Salix spp
...
,
Aesculus spp
...
memiliki noda jari-jari yang tidak menyolok, tetapi pada genera
Liriodendron, Magnolia dan Acer umumnya memiliki noda jari-jari yang menyolok
...

4
...
Saluran ini terisi oleh getah, resin, lateks, atau bahan
lainnya
...
Noktah pada Jari-Jari Kayu Berpori
Noktah jari-jari parenkim memiliki bentuk mulai dari sederhana dan kecil sampai
berhalaman dan relatif besar
...
Tidak jarang dinding lateral sel tegak bernoktah banyak dan menyolok seperti pada
Liquidambar styraciflua L
...
sedang pada dinding lateral sel berbaring bernoktah
jarang atau sama sekali tidak berniktah
...

Parenkim jari-jari pembuluh pada kayu daun lebar Amerika dibagi ke dalam tiga kelompok :
a
...
Dan Celtis spp
...
Pernoktahan jari-jari pembuluh mulai dari sederhana sampai halaman dan bentuk serta
ukurannya agak bervariasi seperti pada Quercus spp
...

c
...
, Betula spp
...

6
...
Isi ini
mungkin berupa kristal, silika dan sejumlah bahan amorphous yang memiliki sifat kimia yang
kompleks termasuk getah, resin, tannin, minyak lateks, zat berwarna, dan zat bernitrogen
seperti alkaloid
...
Hanya sedikit diketahui tentang sifat kimia bahan infiltrasi ini
...
Misalnya, jari-jari kayu Sassafras albidum
dikenal dengan adanya cyst minyak (Gambar 5-15)
...

Silika umumnya dijumpai pada famili tertentu dari kayu tropika tetapi sangat jarang
terdapat pada kayu yang berasal dari daerah beriklim sedang
...

Adanya silika dalam kayu walaupun jumlahnya sangat kecil, sangat merugikan dalam
pengerjaan kayu oleh mesin (Gambar 5-12c)
...
Kristal ini
sering kali berbentuk jajaran genjang tetapi ada juga yang berbentuk bulat berkelompok dalam
sel yang telah membesar (druses), sebagai kristal seperti jarum (acicular), sebagai kristal
berkelompok panjang, sebagai kristal berbentuk jarum (raphides), sebagai kristal berbentuk
rod, atau sebagai kristal seperti pasir
...


154

7
...


Gambar 5-15
...

(a) Jari-jari kayu pada bidang radial menunjukkan satu sel berminyak
...
Ruang antarsel traumatik pada kayu daun lebar
...
Baris ini mungkin memanjang
beberapa jarak pada arah tangensial
...


Struktur Mikroskopis Kayu Daun Lebar

155

Tabel 5-7
...
4
18
...
2
13
...
6
15
...
3
10
...
7
16
...
2
13
...
2
14
...
5
16
...
2
23
...
6
11
...
6
16
...
3
29
...
1
20
...
2
19
...
2
10
...
3
7
...
8
13
...
6

Volume jari-jari kayu daun lebar bergantung pada ukuran yang dicapai oleh jari-jari dan
bergantung pada jumlah jari-jari per milimeter (jarak jari-jari)
...

Data tentang volume jari-jari dari sejumlah kayu berpori yang berasal dari Amerika dan
Eropa diberikan pada tabel 5-3 dan 5-7
...
Umumnya jenis kayu yang
terdaftar pada tabel 5-3 dan 5-7 memiliki volume jari-jari antara 10 dan 20 persen, dengan rata156

rata 17 persen
...

White dan Robards (1966) menunjukkan bahwa volume jari-jari dipengaruhi oleh
kecepatan pertumbuhan
...
dan Sassafras albidum, dan melaporkan bahwa pada kayu dengan lingkaran
pertumbuhan yang lebar memiliki lebih banyak jari-jari jika dibandingkan dengan jumlah jari-jari
pada lingkaran pertumbuhan yang lebih sempit
...
Pada Fraxinus exelsa L
...
Ditemukan bahwa tidak
ada hubungan yang tetap antara pertumbuhan radial dan tinggi jari-jari
...

SALURAN GETAH NORMAL DAN TRAUMATIK PADA KAYU BERPORI
Saluran getah pada kayu berpori, jika ada mungkin bersifat nomal atau traumatik
...
Istilah
saluran getah yang dipakai pada kayu daun lebar termasuk saluran yang mengandung isi
berupa getah, resin atau zat berlendir bergantung pada genus
...
Kedua tipe saluran ini jarang terdapat secara
bersama-sama dalam kayu
...
Saluran longitudinal normal, misalnya merupakan ciri
kayu Dipterocarpaceae dari daerah Indonesia dan Malaysia
...

Saluran transversal normal terdapat pada kayu dari genera Anacardiaceae dan
Burceraceae
...

Terbentuknya saluran traumatik dalam kayu daun lebar melalui tiga cara yaitu
Schizogenous, Lysigenous dan Schizolysigenous
...
Biasanya saluran schizogenous ini tersusun dalam baris tangensial jika
dilihat pada penampang melintang (Gambar 5-16a)
...
Dalam beberapa
hal, saluran traumatik terbentuk melalui penggabungan cara schizogenous dan lysigenous
...
Cara ini disebut
schizolysigenous
...
Selama saluran lysigenous dan
schizolysigenous terjadi dari penghancuran sel, maka saluran ini umumnya lebih besar
(diameternya seringkali 1/8 inch atau lebih) daripada saluran shizogenous
...
Saluran ini sering nampak menyolok dengan mata telanjang karena
ukurannya yang besar dan mengandung getah
...

Saluran getah schizogenous traumatik kadang-kadang terdapat pada Liquidambar
styraciflua L
...
Saluran ini tidak ditemukan pada jenis kayu lainnya yang diliput
buku ini
...
(Gambar 5-16b)

---